A sportmozgások biológiai alapjai

Csoknya Mária – Wilhelm Márta

Dialóg Campus Kiadó

Copyright 2011., Csoknya Mária – Wilhelm Márta

2011


Tartalom

A sportmozgások biológiai alapjai
Előszó
1. Tájékozódás az emberi testen
Az emberi test felépítésének elvei
Az emberi test fő részei
Szimmetria síkok
Irányok
Tengelyek
2. A sejt
A sejt felépítése
Sejtosztódás
Mitózis
Meiozis
Transzportfolyamatok
3. Alapszövetek
Hámszövet (tela epithelialis)
Fedőhámok
Mirigyhám
Pigmenthám
Érzékhám
Kötő- és támasztószövetek (tela conjuctivales)
A kötőszövet felépítése
A valódi kötőszövetek típusai
Támasztószövetek
Speciális kötőszövetek
Izomszövet (tela muscularis)
Símaizomszövet
Harántcsíkolt izomszövet
Myoepithel
Idegszövet (tela nervosa)
A neuron
A glia
Idegrostok
A neuron és környezete közti kapcsolattartás
Akcióspotenciál
Idegvégződések
Drogok és doppingszerek
Doppingellenes mozgalmak
A legismertebb legális drogok
4. Szabályozó rendszerek
Hormonrendszer
Endocrin szabályozás
Paracrin szabályozás
A hormonok csoportosítása
Endocrin mirigyek
Bioritmusok
Idegrendszer
A központi idegrendszer
Környéki idegrendszer
A vegetatív idegrendszer
5. Mozgásrendszerek
A mozgás passzív rendszere. A vázrendszer
A vázrendszer általános jellemzése
Csonttípusok
Csontosodás
A csontok növekedése
A csontok összeköttetései
Az ízületek betegségei
A vázrendszer részei
A mozgás aktív rendszere. Az izomzat
Az izomzat általános jellemzése
Egy izom felépítése
Az izmok alaktani csoportosítása
Az izmok működése
Elektromyographia
Az izombetegségek
Az ember fontosabb izmai
A mozgásszabályozás anatómiai szerveződése
A vázizom reflexes mozgásai
Akaratlagos mozgások
A mozgási mintázatok kialakulása
A motoros fejlődés
A komplex mozgások tanulása és rögzülése
Felhasznált irodalom
A. Név- és tárgymutató

Az ábrák listája

1.1. Az emberi test főbb síkjai és irányai
2.1. A sejt felépítésének (A), valamint különböző organellumainak sematikus képei kiegészítve néhány elektronmikroszkópos felvétellel
2.2. A mitózis. Insert: A kromoszóma megkettőződésének nagyított képe
2.3. A meiozis
2.4. Különböző passzív transzportfolyamatok
2.5. Aktív transzport folyamatok
3.1. A fedőhámok típusai
3.2. Érzékhámok
3.3. Mesenchyma
3.4. A lazarostos kötőszövet sematikus rajza
3.5. A szervezet vízterei
3.6. Az ember különböző szerveinek, valamint néhány táplálék víztartalma
3.7. A szervezet víztereinek változásai
3.8. Az ínnyaláb felépítésének sematikus képe
3.9. Az ínrost finomszerkezte
3.10. Az inak denaturálódása túlterhelés hatására
3.11. A zsírszövet kis (A) és nagy nagyítású (B) képe
3.12. Porcszövetek
3.13. A csontszövet keresztmetszetén egy osteon nagyított képe (A), és a tömör csontszövet hosszmetszete (B)
3.14. A vérplasma (55%) és a vér alakos elemeinek (45%) aránya
3.15. A vér alakos elemeinek egymáshoz viszonyított aránya
3.16. Vérkenet részletek (minden képen vörösvértestek mellett különböző fehérvérsejtek láthatók)
3.17. A vér által szállított anyagok
3.18. A víz disszociációja
3.19. Különböző anyagok pH-jának és H+ ion koncentrációjának összehasonlítása a vér hasonló értékeivel
3.20. A vér pH-ja és tejsav koncentrációjának összefüggése
3.21. A hemoglobin tetramer szerkezete
3.22. A sarlósejtes vérszegénység öröklésmenete
3.23. Vércsoport antigének és antitestek
3.24. A homo (AA) és heterozygóta (A0) A, valamint a heterozygóta (B0) B vércsoporú egyedek lehetséges utódainak genotípusai
3.25. Az Rh faktor öröklődésmenete
3.26. A véralvadás folyamata
3.27. A vér alakos elemeinek fejlődése
3.28. Az immunrendszer működésének bemutatása
3.29. Az antitest szerkezete
3.30. A komplement rendszer működése
3.31. Az általános adaptációs szindróma sémája
3.32. Az immunoglobulin A szintjének változása terhelés hatására
3.33. A: A kapilláris-filtráció folyamata. B: Nyirokképződés a nyomásviszonyok alapján
3.34. A sarcomer szerkezte
3.35. A myosin (A) és az aktin (B) myofilamentumok felépítése
3.36. A myosin (A) és az aktin (B) myofilamentumok kontrakciós kapcsolata
3.37. Fehérjék, zsírok, szénhidrátok szerepe az izomanyagcserében
3.38. Az energiaszolgáltató rendszerek aránya
3.39. A hosszú ideig tartó aerob edzés energiaszolgáltató
3.40. Rosttípusok megközelítő aránya különböző sportágak élsportolóiban
3.41. Shwann-sejtes idegrost kialakulása
3.42. A myelinhüvely kialakulása
3.43. Ranvier-féle befűződés
3.44. Csak myelinhüvelyes idegrost
3.45. Ioncsatornák
3.46. Az akcióspotenciál kialakulása és az ekkor megfigyelhető változások a sejtmembránbank
3.47. Az ingerület a csupasz axonon pontról pontra (A), míg a velőhüvelyes axonon ugrálva terjed (B)
3.48. A: Réskapcsolat (gap junction) elektronmikroszkópos képe. B/1: Valódi-, B/2: -nem konvencionális kémiai synapsis (neuromusculáris junctio)
3.49. A drogok synapsis működést befolyásoló hatásai
4.1. A hormonok hatásmechanizmusa
4.2. A neuro-endocrin működések sémája
4.3. Paracrin (A) és autocrin (B) szabályozás sémája
4.4. A hormonok sejtszintű hatásmechanizmusai
4.5. A pajzsmirigy működését szabályozó hormonok
4.6. A hypothalamo-hypophysealis rendszer. A hypothalamus és az agyalapi mirigy elülső (A), valamint hátsó lebenyének (B) kapcsolata
4.7. A gerincvelő bonctani képe
4.8. A gerincvelő
4.9. A pyramispálya (tractus corticospinalis directus és cruciatus)
4.10. Gerincvelői ideg a thoraco-lumbális gerincvelői szakaszból
4.11. Dermatomák eloszlása a testen
4.12. Térd (patella) reflex
4.13. Gamma hurok
4.14. Keresztezett hajlító-feszítő reflex
4.15. Parietális vegetatív reflex
4.16. Viscerális vegetatív reflex
4.17. A fossa rhomboidea
4.18. A nyúltvelő zárt (A) és nyílt (B) részeinek keresztmetszete
4.19. A kisagy felül (A) és alulnézetben (B)
4.20. A nagyagy convex (A.-D. képek) és mediális (E. és F. képek) felszínei
4.21. Az agy alapi felszíne
4.22. Alfa hullámok
4.23. Az emberi érző- (A) és mozgatókérgi (B) reprezentáció. A homonculus
4.24. Törzsdúcok
4.25. A limbicus rendszer
4.26. A vegetatív idegrendszer környéki részei és kapcsolatuk a központi idegrendszerrel
4.27. A légkör lehetséges szennyező anyagai
5.1. A vér mészforgalmának szabályozásában résztvevő hormonok
5.2. A csontok mészforgalmának szabályozása
5.3. A: Egy hosszú csöves csont felépítése (hm). B: A combcsont proximális epiphysise
5.4. Desmális csontosodás
5.5. Chondrális csontosodás
5.6. Egy egyszerű ízület sematikus rajza
5.7. A koponya csontja
5.8. A gerinc elölről (A), oldalról (B) és hátulról (C) nézve
5.9. Egy ágyékcsigolya
5.10. Kyphosis dorsalis juvenilis (Dr. Baán Ildikó ajándéka)
5.11. A gerinc sagittális síkban való görbülete (Dr. Baán Ildikó ajándéka)
5.12. Strukturális scoliosis bordapúppal (A), külön kiemelve a gerinc formáját (B) (Dr. Baán Ildikó ajándéka)
5.13. A borda és részei
5.14. A mellkas elülső felszíne
5.15. A lapocka és részei
5.16. A felső szabad végtag és részei (A)
5.17. A kéz csontjai
5.18. Vállízület
5.19. Könyökízület
5.20. A medence és részei
5.21. A medence boltozatos szerkezete
5.22. Az alsó szabad végtag és részei (A)
5.23. A láb csontjai
5.24. A lábboltozatok
5.25. A térdízület nyílirányú metszete
5.26. Egy izom keresztmetszete
5.27. Az izmok típusai
5.28. Az ín-izom szerkezet
5.29. Az ín-csont átmenet
5.30. Az orsó alakú és tollazott izmok funkcionális összehasonlítása
5.31. Az izom mozgásterjedelme nyugalmi hosszához képest
5.32. Az izotóniás (A), auxotóniás (B) és izometriás (C) izomműködés sémája
5.33. Az izomtömeg növelését befolyásoló tényezők
5.34. Az izomösszehúzódás típusai
5.35. A referencia férfi és nő (20-24 éves) testösszetételének összehasonlítása ugyanakkora testtömegre kivetítve
5.36. A szívizomzat rétegei normál körülmények között (A) és szteroidok hatására (B)
5.37. Felületi elektródokkal készült elektromyogramok
5.38. A koponya izmai
5.39. Rágóizmok
5.40. Mellkas-karizmok
5.41. A mellkas saját izmai a légzőizmok
5.42. Hátizmok
5.43. Hasizmok
5.44. Vállizmok
5.45. A felkar izmai
5.46. Az alkar izmai
5.47. Csípőizmok
5.48. Combizmok
5.49. Felszínes (A) és mélyfekvésű (B) lábizmok
5.50. A mozgást szabályozó szintek és kapcsolataik
5.51. Erőkifejtés, mindkét lábbal
5.52. Erőkifejtés karral
5.53. 200N erő reprodukálása, mindkét lábbal a végrehajtások sorrendjében
5.54. 100N jobb karral történő reprodukálása a végrehajtás sorrendjében
5.55. Egyéni hibaértékek, karral, ill. lábbal történő erőreprodukálási feladatokban
5.56. Változó hibaértékek, karral, ill. lábbal történő erőreprodukálási feladatokban

A táblázatok listája

3.1. A fehérvérsejtek és jellemzőik
3.2. Az ember vérplasmájában és az izomsejtek cytoplasmájában lévő ioneloszlások
3.3. Izomrost típusok és főbb jellemzőik
3.4. Az idegrostok típusai és néhány jellemzőjük
4.1. A sympathicus és parasympathicus rendszer
5.1. Az izomsejt anyagcseréjét jelentősen befolyásoló hormonok

A sportmozgások biológiai alapjai

Csoknya Mária – Wilhelm Márta

Pécsi Tudományegyetem • Pécs, 2011

© Csoknya Mária, Wilhelm Márta

Kézirat lezárva: 2011. november 30.

ISBN: 978-963-642-416-9

Pécsi Tudományegyetem

A kiadásért felel: Dr. Bódis József

Felelős szerkesztő: Csoknya Mária

Műszaki szerkesztő: Dialóg Campus Kiadó – Nordex Kft.

Előszó

A felhasználók egy olyan könyvbe nyerhetnek betekintést, amely szisztematikusan tárgyalja az emberi szervezet felépítését, szerveinek, szervrendszereinek anatómiai felépítését, az adott szövet, szerv működését, egészségtanát, s nem utolsósorban sportvonatkozásokra is utalást találnak.

A könyvet elsősorban testnevelő-edző szakos, továbbá bármilyen biológia, rekreáció szakos hallgatónak ajánljuk.

A könyv elkészítését segítette a szerzők többéves oktatási tapasztalata és azonos címen megjelent nyomtatott könyvük. Ennek átdolgozott változata ez az e-könyv. Reményeink szerint a tananyagnak ilyen feldolgozása és közzététele nagyban segíti a hallgatók anatómiai, élettani és egészségtani ismereteinek bővítését.

A könyv szerzői ezúton szeretnének köszönetet mondani a megírást segítő támogatásért és a kiadásért, utoljára de nem utolsósorban pedig a könyv ábrái készítőjének, Kiss Gyeretyánnénak, valamint a Dialóg Campus Kiadó szerkesztőinek.

1. fejezet - Tájékozódás az emberi testen

Az emberi test felépítésének elvei

Az emberi test felépítésének két legfontosabb jellemzője:

  1. részarányosság

  2. szelvényezettség

A test középvonalában a nyílirányú sík tükörképszerűen két hasonló félre tagolja a testet. Ez a részarányosság vagy (kétoldali bilaterális szimmetria). Ez azt jelenti, ha a testet középen egy nyílirányú (medián sagittális sík) síkkal átvágjuk, akkor a test két tükörképi, azaz egy jobb és egy bal (dexter és sinister) félre osztható (1.1. ábra).

A részarányosság a fejlődés korai szakaszában tökéletes, később sok helyen aszimmetria alakul ki (pl. szív, lép, máj helyzete).

A szelvényezettség ( metaméria) azt jelenti, hogy a törzs hosszirányban egyforma szerkezeti részekből (szelvényekből) épül fel. Embernél a szelvényezettség a bordáknál, csigolyánál, a gerincvelői idegeknél ismerhető fel.

Az emberi test fő részei

Az emberi test fejre ( caput), nyakra ( collumn), törzsre (truncus) és végtagokra (extremitates) tagolható. Az utóbbiak tovább felső, és alsó végtagokra oszthatók.

A törzs a testüreget zárja be, amit a rekesz felső mell- (thorax), és alsó hasüregre (abdomen) oszt. A törzs alsó részén a medence ürege ( pelvis) helyezkedik el.

Szimmetria síkok

Az anatómiai képletek (pl. zsigerek, idegek) térbeli helyzetének leírásához sík- és irányjelzéseket használunk (1.1. ábra).

Azok a síkok, amelyeket a medián sagittális síkkal párhuzamosan, de tőle oldalra fektethetünk le, a (parasagittális síkok). Míg a sagittális síkból csak egy van, addig a parasagittális síkok száma több is lehet.

Ugyancsak a test hossztengelyében, de a sagittális síkra merőleges a homlok (frontális) sík (1.1. ábra), ami a testet egy elülső (ventrális) és egy hátulsó (dorsális) részre osztja. Mind a nyílirányú, mind a homloksíkra merőleges a vízszintes, azaz a horizontális sík, ami a testet felső, superior (vagy craniális) és alsó, inferior (vagy caudális) részre osztja.

Irányok

Az emberi testen megkülönböztetünk a középvonalhoz közelebb eső (mediális) és távolabbi vagy oldalsó ( laterális) képződményeket. Továbbá megkülönböztetünk elülső (ventrális vagy anterior) és hátsó (dorsális vagy posterior), valamint felső (craniális vagy superior) és alsó (caudális vagy inferior) irányt.

Végtagokon a törzshöz közelebbi ( proximális), és a törzstől távolabbi (distális) irányról, a kézen tenyéri (voláris) és kézháti (dorsális), hüvelykujj felőli ( radiális), kisujj felőli (ulnáris), a lábszáron sípcsonti (tibiális) és szárkapocsi ( fibuláris), a lábon lábháti (dorsális) és talpi (plantáris) helyzetet különböztetünk meg. A tenyér felfelé fordítását hanyintásnak (supinatio), lefelé fordítását borításnak (pronatio; 1.1. ábra) nevezzük.

Mind a nyílirányú, mind a homloksíkra merőleges a vízszintes, azaz a horizontális sík, ami a testet felső superior (vagy craniális) és alsó inferior (vagy caudális) részre osztja. A képletek réteges helyzetére a felületes ( superficiális) és mély (profundus) megjelölés szolgál.

Tengelyek

Az ízületi mozgásokban a mozgó csont minden egyes pontja körívet ír le egy tengely körül. A mozgások leírásánál három fő tengelyt használunk. A tengelyek pontos megnevezésénél mindig meg kell adni azt a jellemző pontot, melyen keresztülhúzódnak a tengelyek. A fő tengelyek a következők: függőleges-, nyílirányú- és haránt tengely.

1.1. ábra - Az emberi test főbb síkjai és irányai

Az emberi test főbb síkjai és irányai

1: medián sagittális sík, 2: parasagittális sík, 3: frontális sík, 4: horizontális sík, 5: a test craniális vége, 6: a test caudális vége, 7: jobboldal, 8: baloldal, 9: hasoldal, 10: hátoldal, 11: a törzshöz közelebbi helyzet, 12: a törzstől távolabbi helyzet, 13: tenyéri felszín (ulnáris), 14: kézháti felszín (dorsális), 15: hüvelykujj felőli rész (radiális), 16: kisujj felőli rész (ulnáris), 17: sípcsont felőli rész (tibiális), 18: szárkapocs felőli rész (fibuláris), 19: lábháti (dorsális) felszín, 20: talpi felszín (plantáris), 21: hanyintás iránya, 22: borítás iránya

2. fejezet - A sejt

A sejt felépítése

A sejt az élő szervezet alapvető önálló működési egysége. Egyes sejtalkotók képesek ugyan önállóan is működni meghatározott körülmények között és rövid ideig, ez azonban nem jelent teljes életfunkciót. Kétféle sejttípus létezik, úgymint prokaryota és eukaryota sejt. A prokaryota sejtnek bár van örökítőanyaga (dezoxiribonukleinsav = DNS, ribonukleinsav = RNS), de az nem határolódik el a cytoplasmától. Az eukaryota sejtek örökítőanyaga sejtmagmembránnal körülhatárolt, s így kialakul a sejtmag.

A sejtet a külvilágtól a sejtmembrán határolja el. Ez biztosítja a sejt alakját, térfogatát, elzárja a sejt belső terét (intracelluláris tér) a külső (extracelluláris) tértől (2.1. ábra, A. kép).

A sejtmembrán alapvetően egy kettős foszfolipid réteg (2.1. ábra, B. és C. képek). A foszfolipidek a trigliceridek egyik fajtája, ahol a glicerinhez két zsírsav és egy foszfátcsoport észterkötéssel kapcsolódik. Ennek következményeként a molekula hydrophil (vízkedvelő) és hydrophob (víztaszító) molekularésszel egyaránt rendelkezik. Vízben oldva a foszfátcsoportok (hydrophil) a víz felé, míg a zsírsavak (hydrophob) a víztől elfordulva helyezkednek el. A kettős rétegben a zsírsavmolekulák egymás felé fordulva rendeződnek.

A membránokban fehérjék ( membránfehérjék) is találhatók. Ezek többségükben nagyméretű molekulák, melyek térszerkezete aszerint alakul, hogy átérik-e a membránt (transzmembrán fehérjék), belemerülnek, vagy csak a membrán (felületi molekulák) felszínén találhatóak. A transzmembrán fehérjék zsírsavak felé eső felszíne apoláros, a foszfátcsoport és a víz felé eső felszíne poláros. A transzmembrán fehérjék döntő többsége csoportokba rendeződve csatornákat képez, amelyek a szabályozott anyagszállítás helyszínei. Minden csatornának (pl. Na+, K+, víz) megvan a saját fehérjeszerkezete. A sejtmembrán külső felszínén gyakran találunk glikoprotein oldalláncokat. A glikoproteinek összetett szénhidrátláncai fontos szerepet töltenek be a sejtek közötti kölcsönhatásokban (ld. „Alapszövetek”). A membránok fontos alkotórésze a koleszterin, amely apoláros molekulaként lipidek membránon történő átjutását segítheti, ill. a membrán „folyékony” szerkezetét biztosítja. Az egymással összekapcsolódott molekulák egymáshoz képest oldalirányban képesek elmozdulni „úszni”, ezért ezt a rendszert folyadék membrán-modellnek hívjuk.

A sejt belső tereiben szintén membránrendszerek vannak, amelyek szerkezetüket tekintve alapvetően azonosak a sejtmembránnal. Az eukaryota sejtekben körülhatárolt sejtmagot (nucleus = N) találunk (2.1. ábra, A. és D. képei), a határoló hártyát sejtmagmembránnak nevezzük. Ezen a maghártyán erős nagyítással pórusok találhatók, melyen keresztül fehérje és nukleinsav anyagcsere zajlik. A magmembránról fűződik le az endoplasmás reticulum (endoplasmaticus reticulum, ER), amely egy kanyarulatos zsákrendszer, s behálózza a sejt teljes belső felszínét. Kétféle típusa sima- (sER) és a durvafelszínű (rER) endoplasmás reticulum (2.1. ábra, A. és E. képek) ismert. A rER cytoplasma felé eső felszínét ribosomák (r) borítják. A ribosomák felszínén zajlik a fehérjeszintézis.

2.1. ábra - A sejt felépítésének (A), valamint különböző organellumainak sematikus képei kiegészítve néhány elektronmikroszkópos felvétellel

A sejt felépítésének (A), valamint különböző organellumainak sematikus képei kiegészítve néhány elektronmikroszkópos felvétellel

B: a sejtmembrán sematikus szerkezete, C: sejtmembrán elektronmikroszkópos képe, D: nucleus (N) benne látható magvacskával (nucleolus Nu), a nyílhegyek a magpórusokra mutatnak. E: mitochondrium (M) körülötte durvafelszínű endoplasmás reticulum(rER) F: Golgi-apparátus (Seress L. felvétele), G: a csilló plasmafonalának keresztmetszete (elektronmikroszkópos felvétel), G1: a csilló plasmafonalának sematikus képe)

A simafelszínű ER a sejten belüli transzportfolyamatokért (szállító folyamatok) felelős. Elsősorban ionok szállítódnak, ill. raktározódnak ciszternáiban. Ezek közül az egyik legfontosabb ion a Ca2+, ami pl. izomösszehúzódáskor kerül a cytoplasmába. A Ca2+-ion mozgása alapvető fontosságú az idegsejtek működéséhez is.

A Golgi-készülék (Golgi-apparátus = G) szintén a sejtmembrán-halmazokból álló sejtszervecske (2.1. ábra, A. és F. képek). Egy háromdimenziós cső és zsákrendszer, amelyben a ciszternák laposak, nagyjából C-alakúak, melyek végeik felé kiszélesednek. Ezekről a kiszélesedésekről fűződnek le a Golgi-eredetű vesiculák, amelyek alapvető feladata anyagok raktározása, szállítása, secretumok módosítása.

A Golgi-készülék a sER-al közvetlen kapcsolatban van, a rER-al, a maghártyával, ill. a sejthártyával vesiculákon keresztül lép kapcsolatba. A Golgi-készülékről fűződnek le a lysosomák (L, 2.1. ábra, A. kép). Ezek apró membránnal körülhatárolt hólyagocskák, amelyek belsejében bontó enzimeket találunk. Az elsődleges lysosomák a Golgi-készülékről lefűződve sejten belüli emésztést végeznek. Ez utóbbi azonban legkifejezettebben az apoptosis során ( programozott sejthalál) jön létre. (A programozott sejthalál a fejlődés, differenciálódás, immunrendszer és a homeosztázis fenntartásában is nagyon fontos szerepet játszik.) A másodlagos lysosomák egyéb anyagokat tartalmazó hólyagokkal történő összeolvadás eredményeként jönnek létre, és emésztik a hólyagok tartalmát. A lysosomák tartalmaznak specifikus fehérje, szénhidrát, vagy nukleinsav bontó enzimeket is.

Minden eukaryota sejt tartalmaz mitochondriumokat (M, 2.1. ábra, A. és E. képek). Valószínűleg eredetileg egy prokaryota sejttípus volt, amely szimbiózisra (együttélésre) lépett egy eukaryota sejttel. Ez a sejtszervecske önálló osztódásra képes, mert megtartotta saját DNS állományát. A mitochondriális DNS mindig az anyai DNS-el egyezik. Alapvető feladata, az energianyerés és az energia raktározása. Ez utóbbi az adenozin-trifoszfát (ATP) nagyenergiájú kötéseiben történik.

Maga a mitochondrium nagyjából hengeres formájú szerv, mérete változó, lehet néhány mikrométer hosszú is. A külső membrán elhatárolja a cytoplasmától. Belső membránjának felszíne rendkívül nagy, mert azon betűrődések, ún. cristák találhatók. Ez a membránrendszer a belső teret kisebb egységekre osztja. A mitochondrium alapállományát matrixnak nevezzük. A citromsav ciklus a mitochondrium matrixában zajlik, míg a cristák membránjába ágyazottan helyezkednek el azok az enzimek, amelyek a terminális oxidáció lezajlásáért felelősek. A citromsavciklus és a terminális oxidáció, a sejtlégzés aerob szakaszai, csak oxigén jelenlétében zajlanak le.

Cytoskeleton (sejtváz) egy hatalmas, fehérjékből felépülő rendszer. Szerepe a sejt állandó alakjának fenntartása, a sejtszervek rögzítése, a sejten belüli transzportfolyamatok (szállító folyamatok) biztosítása oly módon, hogy a különböző vesiculák, nagyméretű molekulák csúszva haladnak felszínén. A microtubulusok tubulin nevű, gömb alakú fehérjékből épülnek fel. 13 tubulin molekula alkot egy gyűrűt, a gyűrűk csöveket hoznak létre. A microtubulusokat a microtubulus organizáló központ (MOC) szabályozza (2.1. ábra, A kép). Irányítja a microtubulusok felépülését és szétesését a sejt működésének megfelelően. Microtubulusokból épülnek fel azok a húzófonalak is, melyek a kromoszómák vándorlását segítik a sejtosztódás során. Az aktin-filamentumok (a, 2.1. ábra, A kép) a legtöbb sejt cytoplasmájában megtalálhatók. Az aktin apró gyöngy-formájú molekula, amely egy kettős gyöngysorrá szerveződik, és a microtubulusokhoz hasonlóan felépül, ill. szétesik a sejt működésének megfelelően. Az aktin filamentumok elsősorban a sejtmembrán alatt húzódnak és azokban a sejtekben, amelyek mozgásra, ill. alakváltozásra képesek nagy mennyiségben találhatók.

Ostor (flagellum) vagy csilló (cilia) segíti azoknak a sejteknek a mozgását, amelyek önálló helyváltoztatásra képesek. Csilló boríthat azonban olyan sejteket is, amelyek maguk nem mozognak, de felszínükön anyag mozgatása történik. Ilyenek pl. a légcső falát borító sejtek (csillós hámsejtek), amelyeknek csillói a légutak tisztántartásáért felelősek.

A csillók összerendezett mozgást végeznek. Működésük egy nagyon stabil microtubulus-rendszer meglétéhez kötött. Ez azt jelenti, hogy kilenc microtubulus pár (duplet) alkotja a külső vázát, közepén pedig két darab microtubulus helyezkedik el (9+2, 2.1. ábra, G. kép) A csillók, ill. ostorok az alapi testekből (corpusculum basale) indulnak. Az alapi test a cytoplasmában található a csilló, ill. ostor microtubulusainak felépítése és elrendezése a feladata. Szerkezete azonban különbözik az ostor és a csilló felszínre nyúló „fonalszerű” részétől. Kilenc microtubulus hármas (triplet) alkotja, míg közepén nincsenek microtubulusok (9+0).

Sejtosztódás

A sejtmagplasma állománya összetételében hasonlít a cytoplasmáéhoz. Attól eltérően azonban nagy mennyiségben tartalmaz Na+- és Cl -ionokat, riboszómákat, a DNS- és RNS-szintézis közbülső termékeit, valamint kromatin állományt.

A sejtek nyugalmi állapotában a sejt örökítőanyaga a DNS nem tömör szerkezetű, mivel az RNS képződés így egyszerűbb. Ez a laza, de igen nagyméretű DNS-halmaz alkotja a sejtmag kromatinállományát, elektronmikroszkópban sötétebb színű, mint a környezete. A kromatin (DNS) gyöngyfüzérszerű képlet, amelyben szabályosan ismétlődő egységek vannak. Ezeket az egységeket hívjuk nucleosomáknak. A nucleosomákban az egyenes DNS-szakaszokat törzs-testek kötik össze. A törzs-testekben a DNS fonal fehérjékre föltekeredve van jelen.

A sejt élete különböző szakaszokra osztható. A nyugalmi fázis (interfázis) biztosítja a sejtek életműködéseit. Több sejttípus képződése után elveszíti osztódóképességét (pl. idegsejtek, izomsejtek), míg más sejtek továbbra is megőrzik osztódóképességüket (pl. endothelsejtek, a vöröscsontvelő sejtjei, stb.) Az interfázis végén a sejtek átmeneti állapotba kerülnek (gap = rés, G), melyet majd a DNS megkettőződése követ (S-fázis, szintézis). A DNS megkettőződésével két azonos (kettős szálú) DNS-lánc keletkezik. A két szálat egy ponton a centromer tartja együtt. A megkettőződést követően a DNS-ek feltekerednek, egyre tömörebbé, kompaktabbá válnak. A folyamat végén egy kromoszóma két kromatidából áll (2.2. ábra, A. kép). A két kromatida molekuláris szerkezetét tekintve megegyezik. Az egy centromerhez tartozó kromatidákat testvér-kromatidáknak nevezzük.

A kromoszómák száma fajra jellemző és állandó. A testi sejtek kromoszómakészlete diploid (2n), amely azt jelenti, hogy minden kromoszómából egy apai és egy anyai eredetű. Ezeket nevezzük homológ kromoszómáknak. A homológ kromoszómák molekuláris szerkezete nem teljesen azonos, de a DNS azonos szakaszai ugyanazon tulajdonságok kialakításáért felelősek (pl. szemszín, hajszín, fülalak, stb.). Az ember diploid kromoszómakészlete 23 pár homológ kromoszómából áll (46 kromoszóma, 2n = 23). A homológ kromoszóma-párok különböző méretű kromoszómákból épülnek fel. Ha egy sejt valamennyi kromoszómáját (homológ kromoszóma-párját) láthatóvá tesszük, a sejt kariotípusát vizsgáljuk. A homológ kromoszómák közül egy pár a nemi jellegekért felelős (nemi kromoszómák). Emberben az XX kromoszómapár a női, az XY kromoszómapár a férfi nemi jellegek kialakulását biztosítja.

A sejtmagban található meg a magvacska ( nucleolus). A nyugvó sejtmagban általában kettő nucleolus található. Ha a sejtben intenzív fehérjeszintézis folyik a nucleolus mérete nő. Szerkezete kompaktabb, mint a sejtmagé. Itt történik pl. a ribosomák szintézise. A kész ribosoma vagy a magban tárolódik, vagy a magpórusokon keresztül a cytoplasmába kerül.

A sejtciklusok hossza a sejtek típusától függ. Egy ciklus az osztódás végétől a következő osztódás elejéig tart. Ha az osztódás után a sejt növekedési és differenciálódási szakaszba kerül (G0-fázis) és ott állandósult marad, nem fog többé osztódni. Lehetséges azonban, hogy viszonylag hosszú nyugalmi szakasz után a sejt G1-fázisba lép. Ez a DNS-szintézisét előkészítő fázis, egyben átmenet a sejtosztódás felé.

A sejtosztódásnak két típusát ismerjük. A mitózist, amely „számtartó osztódás” és a testi sejtekre jellemző, valamint a meiozist, mely „számfelező sejtosztódás” és az ivari sejtekre jellemző. Mindkét osztódásnak szakaszai vannak. A sejtosztódás és így a szakaszok időintervalluma is különböző lehet. Az egyes fázisok a kromoszómákra jellemző események alapján különíthetőek el egymástól.

Mitózis

A profázisban a kromatin állomány fokozatos tömörödése (2.2. ábra, B. kép; kondenzáció) jellemző A kromatida képződés minden egyes kromoszómán egyedi. A kromoszóma képződéssel párhuzamosan a nucleolusok és nucleusok lassú felbomlása történik.

2.2. ábra - A mitózis. Insert: A kromoszóma megkettőződésének nagyított képe

A mitózis. Insert: A kromoszóma megkettőződésének nagyított képe

A centriolumok lassan a sejt két pólusára vándorolnak, majd létrehoznak egy osztódási sugárrendszert (pólussugarak), amelyek microtubulusok ezreiből jönnek létre.

A metafázisban befejeződik a kromoszómaképződés, a centromerek két kromatidát tartanak egyben. A centriolumok microtubulusai a kromoszómák centromerjével kapcsolódnak össze. Minden centromerhez külön microtubulusok futnak. Ezek a microtubulusok mint orsók, mindkét centriolummal összekötik ugyanazt a kromoszómát. Az így kialakult orsófonalak a kromoszómákat a sejt egyenlítői síkjában egyenes lappá rendezik.

Az anafázisban a testvérkromatidák szétválnak (a centromernél elválnak egymástól), és a pólustubulusok mentén, a sejt két pólusa felé haladnak. A centriolumnál a microtubulusok folyamatosan szétesnek, emiatt egyre rövidebbé válnak. A rövidülő microtubulusok segítségével a kromatidák a sejt két pólusához jutnak.

A telofázisban a mitótikus osztódás befejeződik, a sejt felkészül a nyugvó fázisára. A két kromoszóma-csoport körül felépül a sejtmagmembrán az endoplasmás reticulum membránjának segítségével. Ezután a sejt egyenlítői síkjában felépül a sejtmembrán is. A két sejt elválik egymástól, mégpedig úgy, hogy aktin fonalakból álló gyűrű képződik a két utódsejtben, s ez elhúzza őket egymástól.

A mitózis végére a kromoszómák megkettőződésének és teljesen egyenletes megoszlásának következtében a két utódsejt genetikai állománya elméletileg tökéletesen megegyezik.

Meiozis

Az ivarsejtekre jellemző osztódási forma a meiozis. Ha két ivarsejt diploid kromoszómakészlettel egyesülne, a sejtek genetikai állománya minden megtermékenyítést követően megkettőződne. A sejtek kromoszómaszáma tehát a meiozis folyamán redukálódik (megfeleződik).

A meiozis két főszakaszra bontható. Az első főszakasz profázisában a kromatidák megkettőződése és a kromoszómák kialakulása a folyamat kezdete (2.3. ábra). A

2.3. ábra - A meiozis

A meiozis

profázis akár több hétig vagy hónapig is tartó folyamat lehet. A kromoszómák az egyenlítői síkba rendeződnek, majd a homológ kromoszómák párokat képeznek. Az azonos kromatidák egymásra fekszenek tetrádot képezve. A tetrádban tehát két apai és két anyai kromatidát találunk. A homológ kromoszómák egymáshoz tapadó kromatidáiban génkicserélődés jöhet létre (átkereszteződés, crossing over). Az átkereszteződés úgy zajlik, hogy a homológ kromoszómák elválásakor az egyes kromatida pontokon összetapadt részek elválása késik, az összetapadt darabok leszakadnak a kromatidáról, majd a homológ kromoszóma megfelelő kromatida-szakaszához forrnak. A véletlenen múlik, hogy leszakadnak-e esetleg egész kromatidák a crossing over során, vagy csak kisebb szakaszok, esetleg a kromatidák változatlanok maradnak. A profázis végére a kromatidák tovább zsugorodnak, majd a maghártyára tapadnak.

A metafázis és az anafázis a mitózishoz hasonlóan zajlik. A maghártya és a nucleolus felbomlik, a tetramerek a sejt egyenlítői síkjába rendeződnek. Közben kialakulnak az orsófonalak, a centriolumok felől megindul a microtubulusok rövidülése. A meiozisban azonban a tetramer úgy válik szét, hogy a sejt két pólusa felé egész kromoszómák vándorolnak.

A kromoszómák vándorlása után nem alakul ki egy nyugalmi telofázis, nem jön létre két különálló sejtmag és sejt, hanem a nagyon rövid telofázist egy nagyon rövid interfázis követi. Az interfázist követően a meiozis második főszakaszának profázisa zajlik. A második főszakasz gyakorlatilag egy szabályos mitózis. Mivel azonban az első főszakaszban kromoszómák vándoroltak a sejt két pólusára és ezzel a diploid kromoszómaszám haploiddá változott, a második főszakaszban a haploid kromoszómaszám megmarad. A szakasz végére a telofázisban nem kettő, hanem négy utódsejt képződik.

A genetikai állandóságot tehát a mitózis, míg a génállomány változását és ezzel a nagyfokú változatosságot egy fajon belül is a meiozis teszi lehetővé.

Transzportfolyamatok

Mint említettük, a biológiai membránok több funkcióval rendelkezhetnek. Részben határoló hártyák, részben pedig biológiai folyamatok színhelyei. A sejt önálló működése megkívánja, hogy membránja ne legyen átjárható minden molekula számára. Alapvetően kétféle transzportfolyamatot különböztetünk meg.

A passzív transzport lezajlásához energia befektetésére nincs szükség a folyamat a koncentráció különbség alapján zajlik, a nagyobb koncentrációjú hely felől a kisebb koncentrációjú hely felé áramlik (koncentráció grádiens irányába). Ilyen folyamat a diffúzió (2.4. ábra, A. kép), amely elsősorban a gázok, ill. kisméretű molekulák mozgását teszi lehetővé a membránon keresztül, esetleg a cytoplasmán át. A diffúzió sebességét alapvetően a hőmérséklet, ill. a koncentráció grádiens határozza meg. Az élő sejtekben diffúzióval mozog az O2, CO2, N2 stb., emellett a víz, az alkoholok (pl. etanol), az urea, és a kisméretű lipidek többsége.

A facilitált diffúzió (2.4. ábra, B. kép) során szintén energia befektetése nélkül történik az anyagtranszport, de a folyamathoz egy hordozó fehérje (carrier, transzporter molekula) szükséges. Ennek a fehérjének a szerkezetében történő változás juttatja át az olyan molekulát a membránon mint a glükóz és az aminosavak.

Az osmosis (2.4. ábra, C. kép) szintén passzív transzportfolyamat, melynek során a membránon, amely féligáteresztő hártyaként működik (csak a kis molekulák jutnak át szabadon, a nagyobb molekulák nem férnek át a membrán pórusain), az oldott molekula nem fér át, ezért az oldószer vándorol. Ez a folyamat a koncentráció grádienssel ellentétes irányban zajlik. Vizes közegekben egyszerűsítve a víz mozgásaként is említik.

A filtráció (2.4. ábra, D. kép) szintén féligáteresztő hártyán történő passzív transzportfolyamat, ahol a hajtóerő az a nyomáskülönbség, ami a membrán két oldala között jelentkezik. Valójában a filtráció a sejt két oldala (külső-belső, külső-külső) között lezajló folyamat, így pl. filtráció történik a vese glomerulusaiban a szűrletképzés során, ill. filtráció zajlik a kapillárisokban a szöveti anyagcsere folyamataiban.

2.4. ábra - Különböző passzív transzportfolyamatok

Különböző passzív transzportfolyamatok

A koncentráció grádiens ellenében történő anyagtranszport többnyire energiaigényes folyamat. Ezeket nevezzük aktív transzportnak. Ennek egyik tipikus példája a Na-K pumpa (2.5. ábra, A. kép) működése, amely az ATP bontásából származó energia segítségével 3 Na+-iont pumpál ki, míg 2 K+-iont pumpál be a sejtbe kb. tízszeres koncentráció grádiens ellenében. A Na-K pumpa működése elengedhetetlen az élő sejtek létéhez. Döntő a sejt osmoticus viszonyainak, a sejt térfogatának és alakjának fenntartásához, az idegsejtek membránjának ingerelhetőségéhez. Miután a sejt és szervezet nyugalmi energiaigényének egyharmadát a pumpa működése jelenti, s ez csak az ATP bontásával lehetséges, így a pumpát Na-K-ATP-áz-ként is említik. Hasonlóan működik a Ca2+ ATP-áz enzim is. Az élő sejtek működéséhez elengedhetetlen a H+-pumpa, amely eukaryota sejtekben a sejtorganellumok falában található (pl. mitochondrium). Az esetek többségében ebből az organellumból pumpálja ki a H+ iont.

A co-transzport (2.5. ábra, B. kép) az aktív transzport azon formája, ahol egy hordozómolekula kétféle anyagot juttat át egyszerre a membránon. Ezen anyagszállítási rendszer olyan hordozómolekulákkal valósul meg, ahol a fehérjének két aktív kötőhelye van, különböző anyagok szállítására. Az anyagáramlás csak akkor lehetséges, ha mindkét kötőhely foglalt. Ilyen pl. a Na+ és glukóz, ill. a Na+ és aminosavak együttes szállítása. Tipikus példa erre a vékonybél hámsejtjein található. Az emésztés végén a glukóz és aminosavak felszívódása ilyen módon történik. A folyamat hajtóereje a Na+-ion koncentráció grádiens iránya. A szállítómolekulához kapcsolódva emiatt mindig „csorog” befelé Na+ a sejt belsejébe. A felesleges Na+-ot majd a Na-K- pumpa újra kipumpálja.

Antiport (counter-, ellenirányú) transzport nevezzük azt az anyagáramlást, amikor a szállítófehérje egyik anyagnak a sejt belseje felé, másik anyagnak a sejt külső felszíne felé történő áramlását segíti. A folyamat nem ATP igényes, mivel az egyik anyag passzív módon történő (koncentráció különbség) áramlása hajtja a másik anyag mozgását. Ilyen pl. a Na+ és Ca2+ ellentétes irányú mozgása. A Na+ koncentráció olyan kicsi a sejt belsejében, hogy annak mozgása hajtja a Ca2+ kifelé áramlását annak ellenére, hogy a sejten kívül amúgy is nagyobb a kalcium koncentráció.

A membránok mozgásával járó transzportfolyamatok két fő típusa az endocytosis (bekebelezés) és az exocytosis (kiürítés, kilökődés; 2.5. ábra, C. kép). Mindkettő nagy előnye, hogy nagyobb mennyiségű anyag felvételére ill. ürítésére képes így a sejt.

2.5. ábra - Aktív transzport folyamatok

Aktív transzport folyamatok

g: glukóz, G: Golgi-apparátus, N: nucleus.

A sejtmembrán befűződésével és egy vesicula képződésével jut az anyag a sejt belsejébe. A vesicula lysosomákkal egyesül, a szükséges anyagok a célszervekhez jutnak. A tápanyagokat a lysosoma emésztőenzimjei lebontják. A lefűződött membrán újra felhasználódik. A nagyméretű szilárd anyagok felvételét phagocytosisnak, a folyadékok felvételét pinocytosisnak nevezzük.

Az exocytosis során a membránnal körülvett anyagok mozgása az előzővel ellentétes, a sejt külső felszíne felé történik. A vesicula a sejtmembránnal egyesül, kinyílik és a szállított anyag az extracelluláris térbe ürül. Pl. a transzmitterek ürítése a synapticus vesiculákból. A különböző anyagokat termelő sejtek (hormon, enzim stb.) szintén exocytosissal ürítik az általuk termelt secretumokat.

3. fejezet - Alapszövetek

A magasabbrendű szervezetben az egyedfejlődés során a sejtek egy-egy feladat elvégzésére differenciálódnak. Az így elkülönült alaktani és élettani szempontból azonos sejtek összessége a szövet. A szövetet a sejten kívűl változó mennyiségben sejtközötti állomány (inter- vagy extracelluláris állomány) is alkotja.

Az emberi szervezetben négy alapszövetet különböztetünk meg:

  • hámszövet,

  • kötő- és támasztószövetek,

  • izomszövet,

  • idegszövet.

Hámszövet (tela epithelialis)

Feladata többrétű, így részt vesz a külső hatások elleni védelemben, a felszínek hézagmentes borításában és a tápanyagok felszívásában, létfontosságú anyagok elválasztásában és kiválasztásában, valamint külső ingerek érzékelésében.

A hámszövetre jellemző, hogy:

  1. Sejtjei szorosan kapcsolódnak, az extracellularis tér szűk, csak rés formájában figyelhető meg.

  2. Mindhárom csíralevélből fejlődhet. Ennek megfelelően beszélünk ectodermából fejlődő hámokról, pl. bőrünk felhámja. Entodermális eredetű hám, pl. a bél felszívóhámja, és mesodermális eredetű hám: pl. a mesothel.

  3. Lapos, köbös és hengeres formájú sejtjei egy, vagy több rétegben helyezkedhetnek el.

  4. A hámszövetben csak ritkán található véredény. A hámsejtek táplálása az alatta levő kötőszövetből történik.

  5. A hámsejtek alatt egy alaphártya, a bazális lamina (membrana basalis) található, ami a hámot a kötőszövettől választja el.

  6. Idegrostok és idegvégződések jelentős mennyiségben találhatók benne, ezek az intraepitheliális szabad idegrostok ill. intraepitheliális idegvégtestek.

A hámszövetek felosztása:

Működés szerint lehetnek fedő-, mirigy-, pigment- és érzékhámok.

Fedőhámok

A fedőhámok elsődleges feladata a felszín alatti mélyebben fekvő szövetek védelme. Egy és többrétegű hámok lehetnek, bár a fejlődés kezdetén a többrétegű hámok is egyrétegű lapos sejtekből állnak, csak később alakulnak át többrétegűvé.

A fedőhámok tovább osztályozhatók a felépítésükben résztvevő sejtek alakja (lap, köb és hengeres) és a rétegek száma (egy és többrétegű) szerint. Ha ezt a két alaki szempontot egyesítjük, akkor a következő fedőhám típusokat kapjuk.

Egyrétegű laphám: az alaphártyán szorosan záródó lapos sejtek egy rétegben helyezkednek el (3.1. ábra, A. kép). Ilyen hám alkotja pl. a vese Bowmann tokjának külső lemezét.

3.1. ábra - A fedőhámok típusai

A fedőhámok típusai

A: egyrétegű laphám, B: egyrétegű köbhám, C: egyrétegű hengerhám, D: egyrétegű többmagsoros csillós hám, E: többrétegű el nem szarusodó laphám, F: urothelium, G: többrétegű hengerhám. A nyilak a bazális laminára mutatnak

Egyrétegű köbhám (3.1. ábra, B. kép): A kockához hasonló hámsejtek szorosan egymás mellé rendeződnek. Pl. a vese kanyarulatos csatornáinak falát alkotó hám.

Egyrétegű hengerhám: Hasáb alakú sejtek találhatók az alaphártyán (3.1. ábra, C. kép). Az emésztőrendszerben a felszívóhám egyrétegű hengerhám.

Egyrétegű többmagsoros hám: A hasáb formájú hengeres sejtek alapi részénél beékelődő bazális sejtek is megfigyelhetők, melyek eltérő magasságúak lehetnek. Így az egyrétegű hengerhám sejtek magjain kívűl a bazális sejtek magjai is jól megfigyelhetők. A sejtek nem, de a sejtmagok több rétegben láthatók. Innen a hám neve: többmagsoros hám. A sejtek csúcsi felszínén gyakran csillók találhatók (3.1. ábra, D. kép). Ilyen pl. a légcső hámja.

A többrétegű laphámoknál a sejtek egymás fölött több sorba rendeződnek. Elnevezésük mindig a legfelső sejt formája szerint történik.

Többrétegű laphám: Az alaphártyán egy sorban hengeres, majd felettük néhány sorban köbös, legfelül lapos sejtek láthatók (3.1. ábra, E. kép). Működés szerint két formáját nevezetesen az elszarusodó és el nem szarusodó többrétegű laphámot ismerjük.

Elszarusodó többrétegű laphám bőrünk felhámja, míg el nem szarusodó többrétegű laphám pl. a szájüreg hámja.

Urothelium: Átmeneti hámnak is nevezik (3.1. ábra, F. kép), mivel felső rétegében sajátos alakú sejtek az ún. „esernyősejtek” foglalnak helyet. Ezek olyan sejtek, melyek csúcsi része mint a kalap vagy az esernyő, több sejtet is beborít. Az ernyő alakú sejtek poligonálisak, nagyfokú mozgékonysággal és alakváltoztató képességgel bírnak. Húgy- és ivarszervek hámja, így a húgyhólyag hámja is urothelium.

Többrétegű hengerhám: A legalsó és a legfelső sejtsor hengeres, közben változó számú köbös sejtréteg található (3.1. ábra, G. kép). Előfordulása: pl. a férfi húgycső nagy részében.

Mirigyhám

A mirigyek jellegzetes szövete, ami váladék termelésére képes. A váladék lehet a szervezetre nézve hasznos, felhasználható ( secretum), vagy káros (excretum), végtermék, ami kiürül.

A mirigyváladék termeléshez szükséges anyagokat a vérerek szállítják. Így a mirigyhám sejtjei és a vérerek között szoros kapcsolat van. A mirigyek lehetnek különálló szervek (pl. máj), de lehetnek más szervekbe beépítettek is (pl. a bélbolyhok közötti Lieberkühn-féle mirigyek).

Felosztásuk több szempont szerint történhet. Annak alapján, hogy:

  1. Hány sejt építi fel a mirigyhámot, beszélhetünk egy- és soksejtű mirigyekről.

    • Egysejtű mirigyek pl. a kehelysejtek, amelyek a gyomor és a béltraktus, valamint a légzőkészülék fedőhámsejtjei között helyezkednek el. Mivel a hámsejtek között vannak exoepitheliális mirigynek is nevezik.

    • Soksejtű (többsejtű) mirigyek, pl. a máj, pajzsmirigy. Általában a fedőhámsejtek alatt találhatók.

  2. Hogyan jut el a váladék a mirigysejtektől a célsejthez. Ennek figyelembevételével két fő típusukat ismerjük, nevezetesen

    • Ha a mirigysejttől a váladék csőrendszeren keresztül jut a felhasználás helyére, akkor külső elválasztású (exocrin) mirigyekről beszélünk (pl. fültőmirigy).

      A legtöbb külső elválasztású mirigy a hám alatti kötőszövetben helyezkedik el, ezért exoepitheliális helyzetű. Osztályozásuk részben morphológiai sajátosságuk, részben a termelt váladék kémiai természete alapján lehet, de csoportosíthatjuk őket a secretios folyamat celluláris sajátosságai alapján is.

      A morphológiai felosztás alapja az, hogy a váladéktermelő secretiosejtek cső vagy bogyó alakban rendeződnek, ennek megfelelően csöves, bogyós és csöves-bogyós mirigyekről beszélünk. Ezek még tovább tagolhatók a kivezetőcsöveik elágazódási formája alapján.

      A mirigyek által termelt váladék kémiai természete szerint ismerünk fehérjéket, összetett szénhidrátokat, lipid természetű váladékot termelő mirigyet.

    • Ha a mirigy kivezetőcsővel nem rendelkezik, akkor a termelt váladék (hormon) a keringési rendszerbe jut, és a vérrel szállítódik. Az ilyen mirigyeket belső elválasztású ( endocrin) mirigyeknek nevezzük (pl. a pajzsmirigy; Részletesebb leírást ld. a „Hormonrendszer” című fejezetben.).

    • Ismerünk ún. kettős elválasztású mirigyeket is. Ilyen pl. a hasnyálmirigy ( pancreas). Itt az egyes mirigysejtek által termelt váladék csőrendszeren keresztrül hagyja el a mirigyet. Ez a váladék a hasnyál. A mirigy más sejtjei, melyek kis csoportokba rendeződnek (Langerhans szigetsejtek), s váladékuk (hormon/) a vérrel kerül ki a mirigyből.

Pigmenthám

A pigmenthám sejtjeiben pigment (festék) szemcsék (granulumok) vannak. Típikus előfordulása a szem ideghártyájában a stratum pigmentosum retinae. Itt a köbös formájú sejtekben, a pigmentszemcsék melanin tartalmúak.

Érzékhám

A külvilág ingereinek felfogására szolgál. Érzékszervekben található. Az érzékhámsejtek felszínén sajátos képződmények, mikrobolyhok, stereociliumok vannak.

Az idegrendszerrel való kapcsolat alapján kétféle érzékhámsejtet különíthetünk el. Így az elsődleges vagy primér érzékhámsejteket, melyek bipoláris sejtek (3.2. ábra, A. kép). A sejteknek egy perifériás és a sejt alapjából induló centrális nyúlványa van. Ez utóbbi az ingerületet a központi idegrendszerbe vezeti, perifériás nyúlványa az inger felvételére szolgál. Ilyen érzékhámsejt található pl. a szaglóhámban.

Másodlagos vagy szekundér érzékhámsejteknek nincs centrális nyúlványa (3.2. ábra, B. kép). A sejttesttől az ingerület synapsis útján továbbítódik egy olyan idegroston, ami a központi idegrendszerből érkezik. Ilyen érzékhám van a halló- és egyensúlyozó-, valamint az ízlelőszervekben.

3.2. ábra - Érzékhámok

Érzékhámok

A: primér érzékhám, B: szekundér érzékhám

Kötő- és támasztószövetek (tela conjuctivales)

A kötőszövetek az emberi szervezetben a legnagyobb gyakorisággal előforduló szövetféleség. A test mélyebb rétegeiben (felszín alatt) található. Sejteket, különböző szöveteket, néha szerveket kapcsolnak össze.

A kötőszövetek általános jellemzése:

  1. Sejtekből és sejtközötti állományból épül fel, ez utóbbi jelentősebb mennyiségű. A sejtközötti állomány két részre, nevezetesen egy alapállományra és különböző kötőszöveti rostokra osztható.

  2. A kötőszövetek a fejlődés során egymásba átalakulhatnak. Pl. felkarcsontunk helyén az egyedfejlődés során először kötőszövet, majd porcszövet és végül a csontosodás révén csontszövet található.

  3. Nagy az újraképződő (regenerációs) sajátossága, amiért is alkalmas a szervezetben előforduló kisebb, nagyobb hézagok pótlására. Pl. a combhajlító izom izombőnyéjének szakadása után a kötőszövet felszaporodik, a heg elmeszesedik.

  4. A kötőszövetek nagy része mesodermális eredetű.

Az ontogenezis folyamán először megjelenő, legprimitívebb kötőszövet a mesenchyma (3.3. ábra). Nyúlványos sejtekből és félfolyékony sejtközötti állományból áll. Ez később átalakul más kötőszövetté.

3.3. ábra - Mesenchyma

Mesenchyma

1: mesothel, 2: nyúlványos mesenchyma sejt, 3: sejtközötti állomány, 4: kapilláris, 5: osztódó mesenchyma sejt

A kötőszövetek csoportosíthatók, s így beszélhetünk:

  • valódi kötőszövetekről,

  • támasztószövetekről és

  • speciális kötőszövetekről.

A kötőszövet felépítése

A kötőszövetek közül a lazarostos kötőszövet minden kötőszövetféleség prototípusa, ezért először a szövet sejtközötti állományával és sejtjeivel ismerkedünk meg (3.4. ábra).

3.4. ábra - A lazarostos kötőszövet sematikus rajza

A lazarostos kötőszövet sematikus rajza

A sejtközötti állomány

A sejtközötti állomány vízben oldott anyagokból (alapállomány), és rostos organizációjú alkotórészekből áll. Az alapállomány félfolyékony, kocsonyaszerű. Vízben oldott, részben krisztalloidok, részben kolloidális állapotban lévő makromolekulák alkotják. Oldott anyagainak a szervezet vízháztartásában van nagy jelentősége.

Vízterek

A szervezet minden alapvető működése vizes közegben zajlik. A víz oldószer és reakcióközeg is. A sejtmembrán választja el egymástól az intra- és az extracelluláris teret (3.5. ábra).

Az extracelluláris tér egyik része az ereken belül található ún. intravasális tér (kb. 5%, kb. 5 l), másik része az interstitiális tér (kb. 18%) a sejtek közötti folyadékállomány, amelynek legnagyobb része a nyiroknedvet adja.

Egy átlagos férfi testtömegének kb. 55–63%-a víz (egy 70 kg-os ember esetén az extracelluláris víz 32 kg, az intracelluláris 12 kg). A nőké néhány százalékkal kevesebb. Ennek alapvető oka, hogy a nők szervezete kb. 10%-kal több zsírt tartalmaz, mint a férfiaké. A zsírszövet víztartalma a többi szövetéhez képest nagyon kicsi. Különböző típusú szöveteink víztartalma jelentősen különbözik egymástól (3.6. ábra).

3.5. ábra - A szervezet vízterei

A szervezet vízterei

Alapvető fontosságú, hogy a létező vízterek, bizonyos határokon belül, állandóak maradjanak. Ez a homeosztázis. A homeosztázis a belső környezet állandóságára való törekvést jelent, ami egy dinamikus folyamat. A homeosztázis vízforgalmi állandóságát izovolémiára (állandó térfogat) törekvésnek nevezzük.

3.6. ábra - Az ember különböző szerveinek, valamint néhány táplálék víztartalma

Az ember különböző szerveinek, valamint néhány táplálék víztartalma

Az ember napi vízforgalma 1500-3000 ml között változik. Ez azt jelenti, hogy a napi vízfelvétel és vízleadás egyensúlyban van. Szervezetünk ételeink (500-1600 ml) és italaink (800-1000 ml) fogyasztásával jut elsősorban vízhez. Nem szabad elfelejtenünk azonban, hogy a sejt alapvető működése a sejtlégzés (biológiai oxidáció) során jelentős mennyiségben termel vizet (200-450 ml) a széndioxid mellett. Az egyensúly megtartása érdekében a vesén keresztül a vizelet kiválasztás során (600-1600 ml), székletürítéssel (50-200 ml), valamint párologtatással (a tüdőn keresztül), ill. verejtékezéssel (mintegy 850-1200 ml) adunk le vizet.

Nagyobb fizikai terhelés, ill. az időjárás különböző hatásai ezeket az arányokat jelentősen megváltoztatják. A normális physiológiás változásokat euhydratios változásnak nevezzük (3.7. ábra). Az ettől jelentősen eltérő eseteket, dehydrationak (vízvesztés) vagy hyperhydratio (jelentős vízfelvétel) nevezzük. A dehydratio következtében a szervezet víztartalma kisebb a szükségesnél ( hypohydrált), amelyet megfelelő víz szervezetbe juttatásával ( rehydratio) szüntethetünk meg, állíthatjuk vissza az euhydratios állapotot. A bőrön keresztül a nem érzékelhető izzadás kb. 350 ml/nap (euhydratios változás a testtömeg 0,2%-a/nap). Nagy melegben ez akár 500-700 ml/nap víz elvesztését jelenti. A tüdőn keresztül kilélegzett levegővel távozó víz mennyisége kb. 250-350 ml/nap. Ez jelentősen módosul, ha tartósan beszél valaki (500-700 ml/nap). Aktív mozgás és nagy aerob terhelés (nagy oxigén igényű mozgás) esetén akár 3-5 liter vizet is veszíthet egy sportoló kilégzés során (jelentős mennyiségű), átlagos külső hőmérséklet és páratartalom mellett is egy liter/óra vízvesztéssel számolhatunk (maraton ill. ultramaraton futások esetében).

3.7. ábra - A szervezet víztereinek változásai

A szervezet víztereinek változásai

Nagy mennyiségű vizet veszíthetünk hányáskor, ill. hasmenéskor. Ez a betegség jellegétől függően napi 1500-5000 ml között is lehet (dehydratio). (Ne felejtsük el, hogy egy átlagos férfi vérmennyisége 5-5,5 liter.)

A levegő páratartalma szintén jelentősen megváltoztatja a vízvesztést. Nagy páratartalom (80-90%) kifejezetten gátja az izzadásnak, ill. a párologtatásnak. Jelentős vízvesztés akár egy fürdőszobamérleggel is mérhető. Általános szabály, hogy 0,5 kg testtömeg-csökkenés kb. 450 ml víz elvesztését jelenti. A jelentős vízvesztés nagy szomjúságérzettel is párosul. Fontos szabály, hogy pl. hányás és hasmenés esetén gondoskodni kell a sók pótlásáról is (ld. izotónia és izoiónia elve, Vér). Fontos tudni, hogy a különböző modern diétás rendszerek első hetének fogyása alapvetően a vízvesztés következménye, amely a diéta abbahagyásával szinte azonnal visszajut a szervezetbe.

Kötőszöveti rostok

A kötőszövet sejtközötti állományának másik részét a kötőszöveti rostok adják (3.4. ábra), melyeknek három típusa van, nevezetesen a kollagén, rugalmas és rácsrostok.

Kollagén rostokat másként enyvadó rostoknak is nevezik, mivel főzéskor enyvet adnak. Több mint tízféle kollagén rost típust ismerünk. Ezek közül az I. típus fordul elő az inakban. A kollagén rostok általában nyalábokba rendeződnek, melyek elágazódhatnak, de maguk a rostok elágazódást nem mutatnak. Kismértékben nyújtható, ami maximális terhelésnél 1-2%-ot jelent. Nagy szakító szilárdságú. Pl. az inak szakítási szilárdsága 100 kg/cm2.

Rugalmas vagy elasticus rostok. Általában vékonyabbak, mint a kollagén rostok. Magánosak (nem képez nyalábot), és az egyes rostok elágazódhatnak. Sem főzéssel, sem savakkal, lugokkal való kezeléssel nem vihető oldatba. Fizikai tulajdonságai közül nagymértékű nyújthatóságukat kell kiemelni. Eredeti hosszuk 150%-val is megnyújthatók. Szakító szilárdsága alacsony. Általában ott találhatók, ahol nagyfokú nyomásváltozás fordul elő, pl. az erek falában.

Rács vagy reticuláris rostok. A kötőszöveti rostok közül ezek a legvékonyabbak. A rostok szitaszerű hálót képeznek, innen az egyik nevük: rácsrostok. Izomrostokat, mirigyek secretios sejtcsoportjait hálózzák be. A hámszövet alatti bazális membrán is tartalmaz ilyen rostokat.

Kötőszöveti sejtek

A lazarostos kötőszövetben az alábbi sejtféleségek találhatók meg:

Fibroblastok (fibrocyta; 3.4. ábra) rostképző sejteknek is nevezik őket. A fibroblast a működő, míg a fibrocyta elnevezés a sejt nyugalmi állapotára utal. A kollagén rost alapegységek képzése sejten belül történik, amelyekből az extracelluláris térben majd összeáll maga a rost.

Macrophagok (histiocyta). Nagy falósejteknek is nevezik őket, szemben a microphag neutrophil granulocytakkal. Állábakat képezhetnek, melyek segítségével idegen anyagok bekebelezésére képesek (ld. „Immunfolyamatok”).

Immunkompetens sejtek. A kötőszövetben mindig megtalálhatók lymphocyták, melyek azonosak a vér lymphocytakkal. Funkcionálisan két formájuk – a B és T lymphocyták – ismert. Mindkettő gömbalakú, ugyancsak gömb alakú sejtmaggal. Rendkívül rugalmasak, ami lehetővé teszi, hogy átjussanak a kapillárisok falán (ld. „Vér”).

A természetes ölő NK (natural killer) sejtek. Nem specifikus sejtes immunválasz a testidegen sejtek elpusztítására. Elsősorban a vírussal fertőzött sejteket pusztítják. Hasonlítanak a lymphocytákhoz, de nem rendelkeznek a specificitáshoz szükséges sejtfelszíni receptorokkal, így a természetes immunítás részének tartjuk őket.

Eosinophil sejtek. Ugyancsak immunkompetens sejtek. Gömbölyűek, plasmájukban eosinnal pirosra festődő szemcsék találhatók. Amöboid mozgásra képes sejtek, melyek az érpályából képesek kilépni.

Hízósejtek. Viszonylag nagyméretű, kerek, vagy ovális egymagvú sejtek. A sejt plasmájában granulumok találhatók, melyek tartalmazhatnak véralvadást gátló heparint, vagy szerotonint, ill. hisztamint. Ez utóbbi anyag az allergiás reakciókban játszik szerepet. Vöröscsontvelőben termelődő, újabban a fehérvérsejtekhez sorolt sejttípus.

Zsírsejtek. Kerek sejtek, ahol a sejtmag perifériásan a sejthártya alatt található. Nagyobb mennyiségben fordul elő a bőr alatti kötőszövetben.

Pigmentsejtek. Nyúlványos sejtek. Sejtplasmájuk barna színű melanin granulumokat tartalmaz. Ilyen sejtek találhatók, pl. a szem szivárványhártyájában.

A valódi kötőszövetek típusai

Érett kocsonyás kötőszövet

Nagyon hasonlít a mesenchymához. Nyúlványos sejtekből áll. A sejtek között kocsonyás sejtközötti állomány található, amely kevés kollagén rostot is tartalmaz. Ilyen szövet van pl. a köldökzsinórban, ahol a sejtközötti állományt Wharton-féle kocsonyának nevezik, s ebbe ágyazódnak a köldökerek.

A lazarostos kötőszövet

Felépítésére az általános jellemzésnél leírtak érvényesek. Sejtközötti állománya, rostjai és sejtjei azonosak a fent említettekkel (3.4. ábra). Sejtes és rostos állománya a különböző szervekben változó lehet. Megjelenhet egységes kötőszövetes lemez formájában, vagy pl. savóshártya formájában is.

Tömöttrostos kötőszövet

A rostos kötőszövetek legrendezettebb formája, tipikus előfordulása az ínszövet. Itt a kollagén rostok nyalábokba rendeződnek, a nyalábok közötti üregekben a rostképző ún. ínsejtek találhatók.

Az inak külső felszínét a perimysium externum borítja, amely egy kb. 0,5 mm-es kötőszövetes hártya. Ebben egy suprahélix szerkezetű kettős rostrendszer húzódik. Ez a rostrendszer nyugalmi helyzetben kb. 60°-os szöget zár be a hossztengellyel. Az inak megfeszülése során a rostok elmozdulnak és ez a szög kb. 30°-ra csökken. A perimysium externum és az inak felszíne között egy proteoglikán tartalmú kocsonyás állomány található, melynek feladata a két réteg közötti elmozdulás biztosítása. A perimysium externum alatt helyezkedik el a perimysium internum, melynek rostjai behatolnak az ínrostok közé. Feladata az ínrostok és a perimysium externum közötti kapcsolat biztosítása, az ínnyalábok hüvelyezése.

Az ín makroszkópos és mikroszkópos szerkezete a sejtes elemen kívűl tehát ínnyalábokra, ínkötegekre, ínrostokra, ínfibrillumokra és subfibrillumokra bontható (3.8. ábra). Az ínrostok alapja az ún. I. típusú kollagén rost. Az ínrostok fibrillumai subfibrillumokból állnak, amelyet három I. típusú kollagén rost alfa lánca épít fel, tripla hélix formában (3.9. ábra). 5-8 tripla hélix molekula építi fel a subfibrillumokat. A tripla hélix láncok között is proteoglikán és összetett fehérjék adják a ragasztóanyagot. A subfibrillumok bonyolult fonatokat képeznek.

3.8. ábra - Az ínnyaláb felépítésének sematikus képe

Az ínnyaláb felépítésének sematikus képe

3.9. ábra - Az ínrost finomszerkezte

Az ínrost finomszerkezte

3.10. ábra - Az inak denaturálódása túlterhelés hatására

Az inak denaturálódása túlterhelés hatására

Ha az inakat extrém terhelésnek tesszük ki, a ragasztóanyagok denaturálódnak, a fonatszerű struktúra szétesik, „rojtossá” válik az ín (3.10. ábra). Több száz subfibrillum alkot egy fibrillumot. A fibrillumok szintén nem egyszerűen az ín hossztengelyével párhuzamosan futnak, hanem hosszirányban keresztezik egymást. A fibrillumok kb. negyede a hosszirányra merőlegesen tekeredik a fibrillumokra, gyűrűt képezve azok körül. Az ínrostok sem egyszerű párhuzamos elrendeződést mutatnak. A szerkezet további stabilizásását szolgálja, hogy az egyszerű kereszteződéstől a hajfonatszerű csavarodásig különböző módokon fonódhatnak egybe. Az ínrostok kb. 20%-a tér mindhárom irányába indulva további csavarodásokkal fut végig a rostrendszeren. Az ínkötegeket a perimysium internum választja el egymástól, ugyanakkor ezen keresztül a perimysium internumban futó rostok révén a kötegek együttes elmozdulása így biztosított. Az ínnyalábok szintén keresztezik egymást. Ez a szerkezet biztosítja az ín hihetelenül nagy szakítószilárdságát és erőálló képességét (ld. Az izmok működése).

Elasticus kötőszövet

A kötőszöveti alapállományban nagymennyiségű elasticus rost található, de ezek mellett kis számban kollagén rostok is előfordulnak. Ez a szövet olyan helyeken fordul elő, ahol jelentős nyomásváltozás jelentkezik. Ilyenek a vérerek, különösen az artériák fala.

Reticuláris rostos kötőszövet

A vérképző és lymphaticus szervek alapszövete. Sejtjei nyúlványos sejtek, a nyúlványok anasztomizálnak, s így egy laza szerkezetű szitaforma alakul ki. A reticuláris sejtek a reticuláris rostokat intracellulárisan termelik, melyek a sejtből kikerülve tovább szűkítik a sejtek által kialakított ún. szita üregeket, melyekbe vérképző vagy lymphaticus sejtek csoportjai telepszenek be.

Támasztószövetek

Chordoid szövetek

A szűkebb értelemben vett kötő- és a támasztószövetek közötti átmenetet képviselik. Ide tartozik a chordaszövet és zsírszövet.

Chordaszövet

A vázrendszer első primitiv támasztószövete. Előfordul a gerinchúrban. A kezdetben kerekded sejtek sejten belüli és sejten kívüli váladékot is termelnek. A sejten belüli váladék a sejtmagot közvetlenül a sejthártya alá nyomja, míg a sejten kívüli váladék nagyrészt a chordasejteket veszi körül egységesen, s alakítja ki a primér chordahüvelyt. A sejtek turgora biztosítja a szövet támasztó funkcióját.

Zsírszövet

A sejtek cytoplasmájában zsírcseppek találhatók, amelyek az életkor előrehaladtával fokozatosan összeolvadnak. A sejtek pecsétgyűrű-formát mutatnak (3.11. ábra), mert a centrális helyzetű zsíranyag a sejtmagot a sejthártyához nyomja. A sejtek mellett a sejtközötti állományban kis kollagén rost nyalábok, néha elasticus rostok figyelhetők meg. A zsírszövetnek két formája ismert, nevezetesen a barna és a sárga zsírszövet.

3.11. ábra - A zsírszövet kis (A) és nagy nagyítású (B) képe

A zsírszövet kis (A) és nagy nagyítású (B) képe

A nyilak a sejtmagokra mutatnak.

Barna zsírszövet

Jellemzője, hogy a sejtekben a zsírcseppek különállóak, és közöttük nagy mennyiségben mitochondriumok is előfordulnak, amelyek a biológiai oxidáció enzimjeit tartalmazó sejtorganellumok. A barna zsírszövetnek a hőtermelésben van szerepe, főleg újszülötteknél található nagyobb mennyiségben (hőtermelés fontos!).

A sárga zsírszövet

Felépítése az előzőhöz hasonló azzal az eltéréssel, hogy a sejtekben nincsenek mitochondriumok. A sárga zsírszövet zsírraktár, de jelentős a hézagtöltő és támasztó funkciója is.

Porcszövetek

Sejtből és sejtközötti állományból áll, ez utóbbi keménysége biztosítja a szövet nagyobb szilárdságát. A porcsejtek nyúlvány nélküli sejtek. A porcszövet szerkezetére a territoriális felépítés jellemző. Ez azt jelenti, hogy az alapállományban sejtcsoportok (általában 4 sejt) alkotnak egy territoriális egységet, a chondront. A porcsejtek az alapállomány üregeit nem töltik ki teljesen, így körülöttük egy ún. porcudvar alakul ki. Az üreg széle a porctok. A territóriumok között interterritóriális sejtközötti állomány található, melyben kötőszöveti rostok vannak.

Ha a sejtközötti állomány fénymikroszkóp alatt egyneműnek tűnik, mivel kevés kötőszöveti rostját az alapállomány elfedi, akkor üveg, vagy hyalin porcról beszélünk (3.12. ábra, A. kép). Ilyen porc található, pl. az ízesülő csontvégeken.

Ha az alapállományban fedetlenül rostok láthatók, akkor rostos porcokról beszélünk. Ha ezek a rostok kollagének, akkor a porc kollagén rostos porc (3.12. ábra, B. kép). Ilyen porc pl. a csigolyaközti porckorong. Ha az alapállományban rugalmas rostok dominálnak, akkor rugalmas rostos porcról (rugalmas porc; 3.12. ábra, C. kép) beszélünk.

3.12. ábra - Porcszövetek

Porcszövetek

A: hyalin porc, B: kollagén rostos porc, C: rugalmas rostos porc

A porcszövetben erek nincsenek, táplálása a porchártya erei felől diffúzióval történik, ezért a porcszövet anyagcseréje igen lassú. Ennek a lassú anyagcserének a következménye, hogy a porcok könnyen degenerálódnak. Ez jelentkezhet meszesedés és azbesztes elváltozás formájában. Meszesedés pl. a patellanál figyelhető meg, ami „túledzéskor” jelentkezik. Ilyenkor a porc alsó részébe nagyobb mennyiségű mész rakódik le. A meszesedés kezdeti formája az azbesztes elváltozás.

Csontszövetek

A csontszövet kétféle formában a tömör vagy kompakt ( substantia compacta) és szivacsos (substantia spongiosa) formában fordul elő. A két forma a különböző csontípusokban másként és másként helyezkedik el. Mi egy hosszú csöves (pl. combcsont) és egy lapos csont (pl. koponyatető csontok) eseteiben mutatjuk be a kétféle csontszövet elhelyezkedését.

Egy hosszú csöves csont diaphysisében a csonthártya alatt kompakt csontszövet található, ami gyűrűszerűen veszi körül a csontvelő üregét. Lapos csontoknál a csonthártya alatt található a tömör csontszövet. A csontszövet építő egységei az osteonok, amelyek egy a csont hossztengelyével nagyjából párhuzamosan rendeződő ún. Havers-csatorna körüli koncentrikus lemezrendszerből állnak. A koncentrikusan rendeződő lemezeket felépítő kollagén rostok (ezeket a rostokat tulajdonképpen osteokollagéneknek nevezzük, mert nem fibroblastok, hanem csontképző sejtek hozzák létre) egy-egy lemezen belül párhuzamos lefutásúak, a két szomszédos lemez rostjainak irányultsága egymáshoz képest 90 fokkal tér el. Ezeket a lemezeket rájuk merőlegesen kis csatornák járják át, melyek a csontüregecskékből erednek. A csontüregecskékben találhatók a csontsejtek (osteocyták), melyek nyúlványai a kis csatornákba is behatolnak. A Havers-csatorna és a körülötte elhelyezkedő lemezrendszer (laminae speciales) együtt egy osteont ad (3.13. ábra, A. kép). Ezek a tömörcsontszövet középső részén figyelhetők meg.

A Havers-csatornákban erek találhatók. Ezeket a csatornákat egymással ill. a csonthártya és a csontvelő ereivel a Volkmann-csatornák kötik össze (3.13. ábra, B. kép). A kompakt csontszövet külső felszínén, azzal párhuzamosan 4-6 rétegben lemezrendszer, az ún. külső általános lemez (laminae generales externae) helyezkedik el. Ezekben a lemezekben Havers-csatorna nincs.

A csöves csontok belső, velőüreg felé eső felszínén az előbbiekhez hasonló lemezrendszer figyelhető meg, ezek a belső általános lemezek (laminae generales internae).

Az előbb említett három lemezrendszer nem tölti ki teljesen a csontszövet állományát, a maradék helyen még egy lemezrendszert tudunk elkülöníteni, nevezetesen a közbeiktatott lemezeket ( laminae intercalares).

A csontüregecskék és az osteokollagén közötti részbe rakódnak le a csontszövet keménységét adó mészsók. A csontüregecskék az alapállományban levő üregek, melyeket élő állapotban nyúlványos csontsejtek töltenek ki.

A csont lemezrendszereitől függetlenül a csontszövetben, főleg annak csonthártyával határos részén, kollagén rostok találhatók, melyek a csontszövetbe hatolnak. Ezek az ún. Sharpey-féle rostok. Ezek főleg a csonthártyának az ízvégek felőli részénél, az izomtapadási és eredési helyeinél találhatók és az izmok szorosabb rögzítését biztosítják.

3.13. ábra - A csontszövet keresztmetszetén egy osteon nagyított képe (A), és a tömör csontszövet hosszmetszete (B)

A csontszövet keresztmetszetén egy osteon nagyított képe (A), és a tömör csontszövet hosszmetszete (B)

A szivacsos csontállomány a csöves csontok két végén az epiphyisek területén található. Ez tulajdonképpen csontszövetből álló gerendák szövedéke, melyek hézagait a vöröscsontvelő tölti ki. Lapos csontok esetében (pl. koponyatető csontok) a csont külső és belső felszínén vékony tömör csontszövet réteg található, és közöttük helyezkedik el a szivacsos csontszövet.

Speciális kötőszövetek

A speciális kötőszövetekhez sorolható: a vér és a nyirok.

A vér (sanguis)

Mint a kötőszövetek általában a vér is sejtekből és sejtközötti állományból áll. Ez utóbbi a vérplasma, míg a sejtek a vér alakos állományát alkotják. A két összetevő aránya a 3.14. ábrán látható.

3.14. ábra - A vérplasma (55%) és a vér alakos elemeinek (45%) aránya

A vérplasma (55%) és a vér alakos elemeinek (45%) aránya

a./ A vérplasma

90%-a víz. Valódi és kolloidális oldott állapotban sokféle anyagot tartalmaz, így gázokat, elektrolitokat, bomlástermékeket, tápanyagokat, hormonokat (pl. szteroidokat). Fontosabb ionjai Na+, K+, Cl, Ca2+, Mg2+, HCO3 . Nagy molekulájú anyagai plasmaproteinek, immunglobulinok, glükoproteidek, szteroidok, fibrinogén. Ezen kívül vérfehérjéket, más szerves anyagokat, valamint szervetlen sókat tartalmaz. A vérfehérjék: a fibrinogén (kb.5%), albumin (kb. 60%) és a globulinok (35%). A vérplasmában különböző fehérje bomlástermékek, zsírok, lipoidok (koleszterin), cukor, tejsav, különböző hormonok, véralkohol, oxigén és széndioxid is található.

A fibrinogén a véralvadásban játszik fontos szerepet. Az albumin viszonylag kis molekulasúlyú fehérje. Az albumin a vér osmoticus koncentrációjának fenntartásában és tartalék fehérjeként játszik fontos szerepet. A globulinok (alfa, béta és gamma) a szervezet védekezésében fontosak. Termelődésük fokozódásával a szervezet védekező képessége megnő a fertőző betegségekkel szemben.

b./ A vér alakos elemei

A vér alakos elemei a vértérfogat 45%-át adják. Ezek a vörösvértestek, fehérvérsejtek és a vérlemezkék. Az alakos elemek egymáshoz viszonyított arányát a 3.15. ábra mutatja.

3.15. ábra - A vér alakos elemeinek egymáshoz viszonyított aránya

A vér alakos elemeinek egymáshoz viszonyított aránya

A vér speciális kötőszövet, melynek szövetközti tere folyadék. Ez a vérplasma. A szöveti sejtek pedig a vér alakos elemei. A vérplasma és a sejtes elemek arányát a hematokrit érték adja meg. A hematokrit értéke nőkben és férfiakban különböző. Férfiakban ez általában 42-47%, nőkben 38-45%. A tűréshatár azonban igen nagy, normál vérkép esetén 37-50%-ig elfogadott. A hematokrit értéknek a sportolóknál is nagyon fontos szerepe van. Túl alacsony alakos elem tartalom a vér oxigén-szállító képességét rontja, a túl magas a véráramlás tulajdonságait változtatja meg. Nő a vér viszkozitása, ami növeli a súrlódást a vér és az érfal, ill. a vérsejtek között is. Ez tovább fokozza a terhelést a szervezetben, aminek a keringés összeomlása, ill. trombusok (vérrögök) kialakulása lehet a következménye. Emiatt veszélyes a vérdopping.

A vérdoppingnak két formáját különböztetjük meg. Az egyik esetben vért vesznek a sportolótól (kb. 500 ml-t). Ezt a vérhiányt a szervezet fokozott vörösvértest termeléssel helyreállítja, majd a verseny előtt a levett vért visszajuttatják a szervezetbe. Ez vértérfogat és viszkozitás növekedést is okoz.

A másik esetben erythropoetin nevű hormont adagolnak, ami felelős a normális vérképzésért is. Nagyobb dózisban adagolva vörösvérsejtszám növekedést lehet elérni. Mindkét eset hematokrit méréssel is tetten érhető. Egyes sportágakban a doppingvizsgálatokhoz a hematokrit mérése szorosan hozzátartozik. Az 50% fölötti értéket kizárás és szankcionálás követi. Természetes úton is el lehet érni hematokrit érték növekedést pl. magaslati edzésekkel. Ennek során az oxigén-hiány hatására fokozódik a vörösvértest termelés a szervezetben.

Vörösvértest ( erythrocyta, 3.16. ábra): bikonkáv alakú, azért mert a sejt közepe vékonyabb, mint a széle. Oldalról babapiskóta formát mutat. Magvatlan sejt. Magját még a vöröscsontvelőben, az érés során elveszti. Élettartama kb. 120 nap. A lép és a máj sinusainak macrophag sejtjei semmisítik meg. Számuk férfiakban 5,0-5,5 millió/mm3, nőkben 4,5-4,8 millió/mm3. A normál értéknél alacsonyabb vörösvérsejt szám vérszegénységben és vashiányos állapotban figyelhető meg. A vörösvértestek mérete kb. 7 μm. A sejtek rendkívül rugalmasak, ezért a szűk átmérőjű kapillárisokon is áthaladnak. Plasmájukban vastartalmú hemoglobin található, ettől kapja piros színét. A hemoglobinban szabad vegyértékkel rendelkező vas az oxigénnel könnyen bomló kötést ad, feladata a légzési gázok szállítása. A vörösvértestek a hemoglobin mellett számos enzimet is tartalmaznak. Ezek a glükolízissel és az iontranszporttal kapcsolatosak.

3.16. ábra - Vérkenet részletek (minden képen vörösvértestek mellett különböző fehérvérsejtek láthatók)

Vérkenet részletek (minden képen vörösvértestek mellett különböző fehérvérsejtek láthatók)

A: neutrophil granulocyta, B: eosinophil granulocyta, C: basophil granulocyta, D: monocyta, E: kisméretű-, F: nagyméretű lymphocyta

Fehérvérsejtek ( leucocyta). Festékanyagot nem tartalmazó mindig magvas sejtek. Heterogén csoport. 1 mm3 vérben számuk 6 000-8 000. Csoportosításuk többféle szempont szerint történhet. Legismertebb felosztás, amikor azt vizsgáljuk, hogy a sejtek plasmájában található-e szemcse (granulum) vagy sem. Ennek alapján a fehérvérsejtek lehetnek szemcsézetlen plasmájú agranulocyták, és szemcséket tartalmazó granulocyták. Megoszlásukat az 1. táblázat mutatja.

Az agranulocyták további két alcsoportra, a lymphocytákra és a monocytákra oszthatók.

Lymphocyták. A fehérvérsejtek 30-40%-a. Kerek sejtek. Magjuk szinte kitölti a sejtet. Méretük szerint kis és nagy lymphocytákról (1. táblázat, 3.16. ábra, E. és F. képei) beszélünk. Átmérőjük 6-8 µm. Nyirokerekből kerülnek a vérbe.

A monocyták (1. táblázat, 3.16. ábra, D. kép) a legnagyobb méretű fehérvérsejtek (15-20 µm). A fehérvérsejtek 3-8%-a. Magjuk babalakú és excentrikus elhelyezkedésű. Gyulladás esetén kilépnek az érpályából és kötőszöveti macrophagokká alakulnak.

A granulocyták kerek sejtek, magvaik lebenyezettek. A szemcsés fehérvérsejtek a továbbiakban a szemcsék festődése alapján neutrophil, eosinophil, basophil granulációjú típusokra oszthatók. A neutrophil granulocyták (1. táblázat, 3.16. ábra, A. kép) a szervezet védekező elemei közé tartoznak. Szegmentált magjukról és szürkéskékre festődő cytoplasma granulumaikról könnyen felismerhetők. Microphagoknak is nevezik őket, a micro jelző méretükre, míg a phag szó arra utal, hogy idegen anyagok bekebelezésére képesek.

Az eosinophil granulocyták (1. táblázat, 3.16. ábra, B. kép) tagolt magja a pápaszemre (szemüveg) emlékeztet. Granulumai eosinnal pirosra festődnek. Allergiás megbetegedés esetén számuk a vérben megnő. Átmérőjük 12-14 µm.

3.1. táblázat - A fehérvérsejtek és jellemzőik

SejttípusSzázalékos előfordulásukA sejtmag alakja és a sejtek festődési tulajdonságaiFunkció
Neutrophil granulocyta55%Karélyozott sejtmag, Neutrális festékekkelElsősorban baktérium phagocytosis
Eosinophil granulocyta2,5%Karélyozott sejtmag, Savas festékekkelElsősorban antigén-antitest kapcsolat utáni phagocytosis
Basophil granulocyta0,5–1%Karélyozott sejtmag, Bázikus festékekkelElsősorban histamin ürítés
HízósejtFőként savas festékekkel szövetekben találhatóAllergiás reakciókban
Monocyta4%Legnagyobb sejttípus, granulumok nélkülSzövetekbe kilépve macrophaggá válik. Baktérium és vírus bekebelezés
Szöveti macrophagEnyhén savas festékekkel különböző szövetekbenBaktérium és vírus phagocytosis
B-lymphocytaÖsszesen 30–35%Plasma nem festődikPlasmasejt és antitest termelés
T-lymphocytaPlasma nem festődikVírusok elpusztítása, memóriasejtek termelése


Basophil granulocyták (1. táblázat, 3.16. ábra, C. kép), a neutrophil szemcsés fehérvérsejtekkel nagyjából azonos méretű sejtek. Ezeknek a magja is szegmentált. A plasmában található szemcsék azurkéken csillognak kenetfestés után. Átmérőjük 8-11 µm.

Vérlemezkék ( thrombocyták). Magvatlan plasmarészek. 2-4 µm nagyságúak, számuk: 150 000-300 000/mm3. Élettartamuk 2-4 nap. Szerepük a véralvadásban van (ld. „Véralvadás”).

A vér, a homeosztázis fenntartásában alapvetően szállító funkcióin keresztül vesz részt (3.17. ábra). Az anyagszállítás miatt a vér összetétele jelentősen változhat, de az izoionia (ion-összetétel állandósága), az izoosmosis (osmoticus koncentráció állandósága), ill. a hidrogén ion koncentráció ( pH-szabályozás) állandóságának fenn kell maradni.

Mind a vérplasma, mind a sejtes elemek részt vesznek az anyagok szállításában. A vérplasma adja tehát a vér kb. 55%-át. Ennek mintegy 91%-a víz, a maradék 7% fehérje, ill. 2% adja a vízben oldott elektrolitokat, tápanyagokat és a vérrel szállított hormonokat.

pH-szabályozás

A pH a hidrogén-ion koncentráció negatív tizes alapú logaritmusa (pH = –lg [H+]). Az ion-háztartás homeostasisában (izoionia) erről a rendszerről külön beszélünk (3.18. ábra).

3.17. ábra - A vér által szállított anyagok

A vér által szállított anyagok

3.18. ábra - A víz disszociációja

A víz disszociációja

A vér pH-ja normál körülmények között enyhén lúgos 7,35-7,45 között változik (3.19. ábra). Ha a vér pH-ja savas irányba tolódik, acidózisról, és ha lúgos irányba, alkalózisról beszélünk. A hidrogén-ion koncentrációjának megváltozása a legtöbb enzimatikus folyamatra gátló hatású, ezért nagyon fontos a pH szigorú szabályozása.

Ennek érdekében puffer-rendszerek működnek a szervezetben. A puffer egy gyenge sav erős bázissal képzett sója, vagy fordítva. Ezek a sók általában nagy mennyiségben képesek H+ felvételére anélkül, hogy szerkezetük, vagy a környezet pH-ja megváltoznék. A vér puffer-rendszereihez tartozik a bikarbonát (szénsav)- puffer, a foszfát-puffer és a vérplasma néhány fehérje alkotórésze mellett a hemoglobin is.

Az alábbi egyenlet adja a szénsav-puffer működési elvét:

H+ + HCO3 <= H2CO3 => H2O + CO2

A hidrokarbonát ion a hidrogén ionokat eliminálja a vérből. A keletkezett szénsavból a széndioxid kilégzéskor a légtérbe kerül. A felesleges víz a térfogat-homeosztázisában tárgyalt rendszereken keresztül ürülhet ki a szervezetből.

A foszfát-puffer a Na2HPO4, ill. a NaH2PO4, és más foszfátsók oldása során képződő negatív töltésű hidrogénfoszfát ionok H+-ion felvevő képességén alapszik (sosem foszforsav!).

H+ + HPO42– → H2PO4

E puffer-rendszer segítségével is szabályozódik a hidrogén ionok ürítése a vese distális tubulusaiban.

A vérplasma fehérjéi szintén fontos szerepet játszanak a pH-szabályozásban. Az albuminok mennyiségük, moláris koncentrációjuk, valamint térszerkezetük alapján is a legfontosabbak ebben a tekintetben. Nem szabad megfeledkeznünk azonban a hemoglobin (Hb) molekula puffer-kapacitásáról sem. Ez a molekula alapvetően az O2 szállításért felelős. Ha azonban éppen nem tartalmaz kötött oxigént, akkor képes a H+ ionok megkötésére:

H+ + Hb → HHb

Ekkor azonban nem képes oxigén megkötésére mindaddig, amíg a H+ iont le nem adja. Nagy és tartós terhelés esetén ennek a Hb-nak hidrogén ionnal való telítődése is hozzájárul az oxigén felvevő képesség romlásához, ílymódon a teljesítmény romlásához, ill. a teljes kifáradáshoz.

3.19. ábra - Különböző anyagok pH-jának és H+ ion koncentrációjának összehasonlítása a vér hasonló értékeivel

Különböző anyagok pH-jának és H+ ion koncentrációjának összehasonlítása a vér hasonló értékeivel

A működő izom cytoplasmájának pH-ja 6,8 körüli érték. Ennek oka a glikolízis során a tejsav (laktát) termelődése és felhalmozódása, elsősorban az anaerob körülmények között végzett munka során. A laktát a keringésbe kerül, majd onnan a májba, ahol a köztianyagcsere során átalakul piroszőlősavvá. Nagy terhelés hatására a működő szívizomsejtek nagy mennyiségben vesznek fel tejsavat és használják fel. A nagy mennyiségű tejsav a vér pH-jának változását idézi elő. Így a vér pH-jának ismeretében a vér-tejsav szintje megbecsülhető, ill. fordítva, a vér-tejsav szintjének ismeretében pH-ja becsülhető meg (3.20. ábra). Nyugalmi állapotban a vér laktát szintje 0,63-2,44 mmol/l (pH ≈ 7,44). Egy maximális intenzítású 200 m-es úszás során a laktát-szint jó anaerob kapacitás és jó teljesítmény mellett 9,5-10 mmol/l-re változhat (pH 7,3). Egy maratoni, egy ultramaratoni futó, vagy egy ironman vérének savasodása még jelentősebb. A 20 mmol/l körüli tartomány a vér pH-ját 7,0 körüli értékre változtatja. Ez a legtöbb ember esetében szédülést, nagyon rossz közérzetet, esetleg ájulást is okoz. Ez az alacsony pH a fent említett sportágak képviselőinél nem okoz tüneteket. Az acidózis fokozódása 20-30 mmol/l laktát-koncentrációt jelent. A vér pH-ja ez esetben 6,8 körül van, amely a legtöbb embernél azonnali kómát vagy halált okoz. Vannak azonban olyan élsportolók, akik egy versenyt ilyen vér pH mellett fejeztek be, és ezt súlyosabb élettani következmények nélkül élték túl.

3.20. ábra - A vér pH-ja és tejsav koncentrációjának összefüggése

A vér pH-ja és tejsav koncentrációjának összefüggése

A: A vér pH változása a laktát koncentráció függvényében, B: a pH és az edzésintenzitás összefüggése

Az alkalózis ritkább folyamat a szervezetben. Kialakulása elsősorban a jelentős mennyiségű széndioxid kilégzéséhez köthető. Ez előfordulhat fúvós hangszereken történő tartós muzsikálás, ill. magaslati edzés során. Magaslaton a levegő O2 tartalma kisebb, ez oxigénhiányhoz vezet, amelyet elsődlegesen szaporább légzéssel kompenzál a szervezet. A kilégzés gyakorisága és mélyülése következtében csökken a vér CO2 tartalma, a vér lúgosodik. Ennek hatására a szervezet adaptálódása a pH visszaállítása érdekében HCO3-ion ürítésével történik a vesén keresztül. Ehhez néhány napra van szükség. Mind az acidózis, mind az alkalózis létrejöhet az oxigén és széndioxid csere vagy az anyagcsere változása következtében (légzési és metabolikus acidózis, alkalózis; ld. Sportmozgások biológiai alapjai II. „Légzőszerdszer” c. fejezetében).

Az ionösszetétel állandóságára való törekvés az intracelluláris és az extracelluláris tér különbözőségét is jelenti. Mind a kationok, mind az anionok eloszlása fontos a sejtek működése, transzport- ill. enzimatikus folyamatai szempontjából. A különböző testfolyadékok és a sejtek ionösszetétele nagyon különböző lehet (2. táblázat).

Az osmoticus viszonyok állandóságához (izosmosis) a Na+-ion koncentráció szabályozása is hozzátartozik.

Különböző fajokban százalékos eltérések lehetnek, de az emlősök általában 0,9%-os NaCl-oldat tartalmú vérplasmával rendelkeznek. Ennek a koncentrációnak a sejten belüli és sejten kívüli terekben is azonosnak kell lennie ahhoz, hogy a sejt működése, térfogata stb. ne változzon. Ezt az állapotot izotóniás állapotnak nevezzük.

3.2. táblázat - Az ember vérplasmájában és az izomsejtek cytoplasmájában lévő ioneloszlások

IonokVérplasma (mM)Izomsejtek cytoplasmája (mM)
Kationok
Na+14212
K+4150
Ca++54
Anionok
Cl1034
HCO32612
Fehérje1654


Abban az esetben, ha az oldott anyag koncentrációja csökken a sejten kívüli térben (hypotóniás oldat) a koncentráció-kiegyenlítődés érdekében víz áramlik a sejt belsejébe ( osmosis), így a sejt megduzzad. Ha az extracelluláris térben az oldott anyag koncentrációja nagyobb lesz (hypertóniás oldat), mint az intracelluláris térben, a víz kiáramlása miatt a sejt zsugorodik. Mindkét esetben a térfogat változásával a sejt működése is megváltozik, szélsőséges esetben a sejt membránja felszakad. (Pl. ha 0,4%-os NaCl oldatba helyeznénk őket.).

A vörösvértestek feladatai

A vörösvérsejtek sejtmagjukat érésük során elvesztik. Ez azzal az előnnyel jár, hogy a sejtmag helyére hemoglobin épülhet be. A vörösvértest alapvető feladata az oxigén és a széndioxid szállítása. A hemoglobin az O2-t molekuláris formában, és nem kovalens kötéssel köti meg.

A hemoglobin térszerkezetét tekintve gömbszerű fehérje, amelynek nem-fehérje természetű része a hem. A hemoglobin egy négy funkcionális egységből felépülő molekula. Ez a négy alegység (tetramer) nem kovelens kötéssel kapcsolódik egymáshoz (3.21. ábra). A hemoglobin hem része, amely Fe3+-ionja segítségével köti meg az oxigént, kovalens kötést is képes kialakítani pl. a szénmonoxid molekulával. Ez a kötés nagyon stabil, s emiatt a megkötött CO molekula napokig nem válik le a hemoglobinról. Emiatt nagyon veszélyes a CO mérgezés, mivel oxigén adagolásával nem szorítható le a hemoglobin molekuláról. A hemoglobin tetramer szerkezete biztosítja annak O2-megkötő tulajdonságait. A négy molekula kaszkád-rendszer alapján köti meg az oxigént. Az első molekula nehezen, a második könnyebben, a harmadik ezek után még könnyebben, a negyedik molekula pedig a leggyorsabban képes az O2 megkötésére. Ugyanez zajlik az oxigén leadásakor is.

3.21. ábra - A hemoglobin tetramer szerkezete

A hemoglobin tetramer szerkezete

Egy hetven kilós ember szervezetének teljes vastartalma kb. 4 g, melynek 70%-a hemoglobinban található. A szervezet normális működéséhez 10-15 mg vasat igényel naponta. Ehhez kb. a tízszeresét kell bevinni a szervezetbe, a vas felszívódása ugyanis kis hatásfokú. A nőkben még ez a mennyiség is kevésnek bizonyul, mivel menstruáció, terhesség, vagy női sportolóknál a nagy terhelés, esetleg a magaslati edzés tovább fokozza a vas-szükségletet (kb. 25-35 mg/nap). A vas felszívódása csak egy speciális szállítórendszer segítségével jön létre. A vékonybél proximális szakaszában ferro (Fe2+)-ionná redukálódik. Ekkor a ferritin nevű szállító-fehérjéhez kapcsolódik, amely átszállítja a bél falán és átadja a transzferrin nevű szállítófehérjének (ld. „Vérplasma”). A transzferrin a vasat csak ferri (Fe3+) formában képes felvenni és szállítani. A vérplasmából a vas az ún. vasraktárakba (lép, máj, vöröscsontvelő) jut. A hemoglobinon kívül a vas fontos építőanyaga még a mioglobinnak, a citokrómoknak is.

A hemoglobin kiszabadul a vörösvértestből annak elpusztulásakor. Physiológiás körülmények között a hem bilirubinná alakul, mely az epében (epefesték) raktározódik, ill. ürül a vékonybélbe. Ott tovább bomlik sterkobilinogénné, ami a széklet színező anyagát adja.

A vörösvértestek O2-szállító funkciója miatt nagyon lényeges, hogy számuk a normál tartományon belül maradjon. A vörösvértestek számának, és így a hemoglobin tartalom csökkenésének következtében vérszegénység ( anemia) alakul ki. A vérszegénység kialakulásának okai lehetnek:

  1. A vörösvértestek pusztulása (pl. az osmoticus viszonyok megváltozása, vagy májbetegségek stb. miatt).

  2. Jelentős vérvesztés (pl. sérülések, nagy vérveszteséggel járó mentsruációk).

  3. A csontvelő működési defektusai.

  4. Erythropoetin vesztés, amikor nem megfelelő vérsejttermelés alakul ki. Pl. vesebetegeknél.

  5. Étrendi problémák (pl. vashiányos étkezés, vasfelszívódási zavar, B12-vitamin, ill. folsav hiány).

Egy normál vérképben erről felvilágosítást ad a hematokrit-érték mellett a hemoglobin (37,7-50 mg/l) és a vörösvértest mennyiség, a vörösvértest átlagos térfogata (= MCV), amelyet úgy kapunk meg, hogy a hematokrit értéket elosztjuk a vörösvértest számmal [(80-97 fl (femtoliter); ld. Ángyán: Sportélettani vizsgálatok].

Abban az esetben, ha az anemia gyógyszerek szedése mellett sem, vagy csak kis mértékben javul, akkor a vérben mérhető Fe-szállító fehérjék mennyiségét is megmérik (pl. transzferrin). A vas felszívódását gátolhatják különböző élősködők is a bélben.

A vörösvértesteket érintő betegség a sarlósejtes vérszegénység (3.22. ábra). Ez a vörösvértestek alakját érintő probléma monogénesen (egy gén, allélpár), domináns-recesszív módon öröklődik. A génhiba a hemoglobin aminosav sorrendjét érinti (glutamin helyett valin van), melynek következménye a hemoglobin alakjának és oxigénmegkötő képességének megváltozása. Az oxigénmegkötő képesség csökkenése okoz tüneteket: így ha az O2 parciális nyomása csökken, ill., ha acidózis alakul ki. Mindkét esetben a vörösvérsejtekben lévő hemoglobin molekulák aggregálódnak (összecsapzódnak), melynek következtében a vörösvérsejt alakja sarló, vagy félhold formájúvá változik. Innen ered a betegség neve is.

A vörösvértest membránja merevvé válik és könnyen „törik”. A merev membrán miatt a vörösvértest nem tud áthatolni a hajszálereken, törése következtében pedig a vörösvértest elpusztul, a hemoglobin szabadon áramlik a vérplasmában. Az immunrendszer RES-ben lévő sejtjei pusztítják a kóros sejteket.

3.22. ábra - A sarlósejtes vérszegénység öröklésmenete

A sarlósejtes vérszegénység öröklésmenete

A sarlósejtes vérszegénységet hordozók túlélési esélyei jelentősen javulnak pl. Afrika malária-fertőzött vidékein. A beteg vörösvértest a malária parazita szaporodási ciklusához szükséges környezetet nem tudja biztosítani. A sarló alakú vörösvértestben ugyanis felborul az ioneloszlás, kálium ionok szöknek folyamatosan a sejtből. A betegséget hordozók tehát nagy valószínűséggel nem lesznek maláriásak. Afrika egyes területein a lakosság 60%-a HbS alléllel bír. Az amerikai-afrikai lakosságban ez a hibás allél már csak 10%-ban található.

Vércsoportok

A vörösvértestekhez szorosan kötődő tulajdonság. Minden élő sejt felszínén léteznek glikoproteinek, amelyek szerkezete az adott fajra, vagy az adott egyedre jellemzőek. Ezek segítenek a „saját” és „nem saját”, azaz idegen sejtek, anyagok felismerésében. Ezek az anyagok nemcsak a vörösvértest membránján találhatóak, hanem az egyed minden sejtjén. Antigéneknek vagy agglutinogéneknek nevezzük őket, mert alkalmasak más anyagokhoz való kötődésre, kicsapódásra (agglutináció). Azokat a fehérjemolekulákat, amelyek a kicsapódást elősegítik ellenanyagoknak ( agglutinin, antitest) nevezzük. Ha nem a saját antigén-szerkezetű molekulákat talál szervezetünk egy sejten, azt testidegennek fogja tekinteni, ellenanyagaink segítségével elpusztítja azt. Ez a vércsoportok esetében sincs másként, emiatt nagyon lényeges ismerni egy személy vércsoportját pl. vérátömlesztés (transzfúzió) előtt.

Valójában nem vércsoportról, hanem vércsoport-rendszerekről beszélünk. Ezek közül a legismertebbek, és leggyakrabban használatosak az AB0 és az Rh-vércsoport rendszer. Egypetéjű ikrek vércsoportja azonos. A vörösvértest felszínén jelen lévő glikoproteinek közül az A és a B vércsoportot meghatározók egyforma erősségű domináns gének. Mivel AB-vércsoport is létezik a két antigén a kodominancia elve alapján (azonos érvényre jutás) öröklődik. A 0-ás-vércsoport recesszíven öröklődik, ebben az esetben gyakorlatilag hiányzik a vörösvértest felszínéről az agglutinogén (3.23. ábra).

3.23. ábra - Vércsoport antigének és antitestek

Vércsoport antigének és antitestek

A vörösvértest felszínén 0-ás vércsoport esetén nincs antigén, tehát nem tud ellenanyag hozzákapcsolódni. Az AB-vércsoportúaknál mindkét antigén jelen van a vörösvértest felszínén, de mivel nincs antitest (ellenanyag) a vérplasmában, ezért nem jöhet létre agglutináció. Ennek alapján világossá válik az a jól ismert tény, hogy a 0-vércsoportú ember az általános adó, az AB-vércsoportú, pedig az általános kapó. A vörösvértest felszínén 0-ás vércsoport esetén nincs antigén, tehát nem tud ellenanyag hozzákapcsolódni. Az AB-vércsoportúaknál mindkét antigén jelen van a vörösvértest felszínén, de mivel nincs antitest (ellenanyag) a vérplasmában, ezért nem jöhet létre agglutináció. A transzfúzióval bejutatott ellenanyagok ugyanis annyira hígulnak, hogy ezért csak nagyon lassan okoznak agglutinációt.

Természetesen transzfúzió esetén igyekeznek vércsoport azonos vért juttatni a szervezetbe.

Az öröklésmenet a Punnett-táblák felírásakor jól nyomon követhető (3.24. ábra)

3.24. ábra - A homo (AA) és heterozygóta (A0) A, valamint a heterozygóta (B0) B vércsoporú egyedek lehetséges utódainak genotípusai

A homo (AA) és heterozygóta (A0) A, valamint a heterozygóta (B0) B vércsoporú egyedek lehetséges utódainak genotípusai

Az AB0-vércsoportrendszer kodomináns öröklésmenete

Fenotípus szerint az A0 genotípus A-, a B0-genotípus B-, az A és B allél együttes megjelenése AB-, a 00-genotípus pedig 0-vércsoportot jelent.

A különböző nagyrasszokban a vércsoportok előfordulási valószínűsége nem azonos. Az europid nagyrasszban az A- és a 0-vércsoport közel azonos arányban fordul elő (kb. 40-45%), míg a B-vércsoport a populáció kb. 10%-ban van jelen. Az AB-vércsoport az europidok kb. 4%-ban található meg. A mongoloidoknál a B-vércsoport kb. 28%-ban fordul elő, és kb. ugyanilyen arányban van jelen az A-vércsoport antigén is. Ebben a populációban gyakoribb az AB-vércsoport is (kb. 13%). A negrideknél a vércsoportok előfordulása hasonlít a mongoloidokéhoz, de az AB-vércsoport ritkább. Az amerikai őslakosság vércsoporteloszlása nagyon különleges, mert 97%-uk 0-s vércsoportú.

A humán populációkban nagyon lényeges az Rh-vércsoport rendszer is. Ez is domináns-recesszív alapon öröklődő, monogénes (egy génpár által öröklődő) vércsoport. Ezt az antigént Rhesus macacus majomban fedezték fel (Landsteiner, 1940). Az antigén (agglutinogén) vagy jelen van a vörösvértest membránján (Rh+), vagy nincs (Rh). Physiológiás körülmények között ebben a vércsoportrendszerben nem kering agglutinin (ellenanyag) a vérplasmában. Termelődése akkor indul meg, ha az Rh vércsoportú egyén vérébe Rh+ vércsoportú vér jut. Ebben az esetben a szervezet lassan anti-Rh ellenanyagot kezd termelni (anti-D ellenanyag). Ez abban az esetben fordulhat elő, ha pl. egy Rh anya magzata Rh+ (3.25. ábra). Ekkor szülés során az anya és a magzat vére érintkezésbe kerülhet egymással. Az anyában egy lassú ellenanyag termelés indul meg, amely a második terhesség esetén mind az anyát, mind a magzatot veszélyezteti, még akkor is, ha a magzat Rh+. Ennek megelőzésére az Rh anyák szülés után anti-anti-D injekciót kapnak.

3.25. ábra - Az Rh faktor öröklődésmenete

Az Rh faktor öröklődésmenete

(+ a faktor meglétet, – a faktor hiányt jelzi, +– heterozygóta, – – homozygóta)

Egy vágott vagy szúrt seb azonnal a homeosztázis felborulásához vezet, vagy vezethet. A bőr folytonosságának megszűnésével kaput nyitunk a kórokozóknak (ld. „Immunfolyamatok”), másrészt az ér folytonosságának megszűnésével felborul az izovolémia, izoionia és az izotermia is (ld. „A vér szállító funkciói”). Így a szervezet azonnali reakciói közé tartozik a lokális érösszehúzás. Ez részben egy gyors reflex folyamat, másrészt a vérlemezkéknek ( thrombocyta) köszönhető. A véralvadás gyakorlatilag nem valósulhat meg in vivo körülmények között thrombocyták nélkül.

A vérlemezkék a megakaryocytakból alakulnak ki, mégpedig azok cytoplasmájából válnak le. Életidejük is rövid, 9-11 nap. Mitochondriumokkal, szemcsékkel, és csőrendszerrel gazdagon ellátottak. Tömött szemcséik raktározzák a szerotonint és az ADP-t (adenozin-difoszfát). Előbbi az érösszehúzásért, az utóbbi pl. a vérlemezkék összetapadásáért felelős. Mint kémiai inger a thrombocyta koagulációért (összecsapzódás), és az állábképzésért felelős. Az alfa-szemcsék különböző hidrolitikus enzimeket tartalmaznak.

A plasmában számos egyéb fehérje is megtalálható, melyek pl. a vérlemezkék összehúzódásáért felelősek. A vérlemezkék plasmájában nagy mennyiségben találunk glikogén szemcséket, mivel anyagcseréjükre az anaerob glikolízis jellemző. A membránokhoz kötött nagymennyiségű foszfolipid pedig a véralvadás másodlagos folyamataiban játszik döntő szerepet.

A sérülés keletkezésekor az érintett érszakasz endothel sejtei összehúzódnak, a vérér belső felszíne durva („ráncos”) lesz, ennek következményeként a vérlemezkék azonnal kitapadnak a felszínére. A megváltozott áramlási viszonyok miatt azonban ezek a kis sejttörmelékek sérülnek, s a bennük tárolt szerotonin lokális érösszehúzódást eredményez. A keresztmetszet csökkenése az átáramló vérmennyiséget is csökkenti, így a vérvesztés mértéke is kisebb lesz. Ugyanezek a vérlemezkék a sérült területre való kitapadásukkal egy „dugót” képeznek az érintett területen. Ehhez némi alakváltozáson mennek keresztül. Az eddig kissé tojásdad sejtek állábakat növesztenek, melyek segítségével összekapcsolódnak, s kialakítják az ún. fehér trombust. Ez az elsődleges akadály a vérvesztést jelentősen gátolja, azonban nem elég stabil a véráramlás, ill. az ember mozgásai ellenében. Így nagyon fontos szerep jut a véralvadás második jelentős fázisának, amelyet röviden vörös trombus kilakulásként is említünk. Az összetapadt vérlemezkéket egy fibrinháló tartja össze. A fibrin előfehérjéje a fibrinogén a vérplasma része, és folyamatosan kering a vérárammal együtt a szervezetben. Méretét tekintve a vérplasma fehérjéi között az egyik legnagyobb. Molekulasúlya 350 000, a máj termeli. A molekula három golyószerű alegységből áll, amelyek fonálszerű részekkel kapcsolódnak össze. Életideje 2-7 nap. A thrombin igen kis molekula a fibrinogénhez képest. Előanyaga a prothrombin, amely a májban termelődik K vitamin jelenlétében. A thrombin szerkezetében és hatásaiban is hasonlít a tripszinhez (ld. A sportmozgások biológiai alapjai II. „Emésztőkészülék” c. fejezetben), tehát alapvetően egy fehérjebontó enzim. Thrombin hatására a fibrinogénből két különböző rész lehasad, és ezután képes a fibrinogén polimerizációval fibrinné alakulni. Ennek során a nagy molekulasúlyú fibrinogén többmilliós molekulasúlyú fibrilláris struktúrájú fehérjévé alakul. A fibrinháló kialakulásához egy kaszkádrendszer beindulására van szükség. Ennek a rendszernek a képviselői a vérplasma fehérjéi között inaktív formában folyamatosan keringenek a vérárammal együtt, ill. a vérlemezkék membránjára tapadva vagy szemcséiben tároltan találhatók meg. Maga az öngerjesztő folyamat kétféleképpen, a külső, ill. a belső úton mehet végbe.

A belső mechanizmus kizárólag a vérplasma fehérjéi segítségével játszódik le, akár az érrendszeren kívül is, a külső véralvadás szöveti faktorok részvételét is igényli (3.26. ábra).

3.26. ábra - A véralvadás folyamata

A véralvadás folyamata

A külső véralvadás (általában sérülésnél) egy szöveti faktor (III. faktor, trombokináz) aktivizálódásával indul, mely a VII. faktort teszi aktívvá, majd a kettő együtt kalcium és foszfolipidek segítségével aktiválja a X. inaktív faktort. A Xa faktor kalciummal foszfolipidekkel és az Va aktív faktorral együtt a prothrombinból aktív trombin molekulát képez. A thrombin a fibrinogént aktiválja, amely fibrinné alakul, majd egy polimerizációs folyamat során egy szabad szemmel is jól látható hosszú fehérje-fonallá alakul.

A belső véralvadás (sérülésnélküli alvadék-trombus képződés) hosszabb folyamat. A XII. (Hageman-faktor) aktiválódása indítja. A faktor hiánya nem vezet a véralvadás teljes hiányához, de az alvadási idő jelentősen meghosszabbodik. A XIIa pedig a XI. (Haemofilia-C) faktort aktiválja. Hiánya enyhébb vérzékenységet okozhat. A XIa nagy mennyiségű kalcium jelenlétében a IX. (Haemofilia B, Christmas) faktort aktiválja. Hiányában szintén vérzékenység alakul ki, s mivel a májban termelődik, májbeteg egyéneknél alacsony képzési szintje miatt szintén lehetnek véralvadási zavarok. A IXa faktor aktiválja a X. faktort. Ezen a ponton találkozik a két folyamat, mert a továbbiakban ugyanúgy zajlik minden, mint a külső véralvadás során.

A külső és belső véralvadás in vivo valószínűleg mindig párhuzamosan zajlik egymás mellett. A sérülés jellege határozza meg, hogy melyik folyamat van túlsúlyban adott élettani körülmények között. A 3.26. ábrán is jól látszik, hogy a legtöbb lépés csak kalcium jelenlétében zajlik, ezért az esetleges kalcium hiány a véralvadási folyamatok lassulásához vezet. Hasonlóan fontos a K-vitamin jelenléte (ld. Sportmozgások biológiai alapjai II. „Emésztőkészülék” c. fejezetben), amely több véralvadási faktor, (pl. a IX. és X. faktorok) szintéziséhez elengedhetetlenül szükséges. K-vitamin hiány alakulhat ki hosszú idejű antibiotikum kezelés hatására is, mert az antibiotikumok elpusztítják a bélcsatorna normál bélflóráját, ami szintetizálja a K vitamint.

A képződött fibrinháló a vérlemezkék állábaira tapadva körbefonja a fehér trombust, s mivel ebben vörösvértestek is fennakadnak, ezért nevezzük vörös trombusnak. Ha kémcsőben álló és megalvadó vért vizsgálunk, alvadás után néhány órával a véralvadék (vérlepény) sárga nedvet ereszt (serum), elválik a szilárd fázistól, miközben az összehúzódik.

Itt érdemes megjegyezni, hogy a legismertebb véralvadási zavar az X kromoszómához kötött genetikai rendellenesség következménye, melynek oka a VIII. faktor hiánya. Ezért hívják antihemofiliás globulinnak. Mivel az allél (Xq, Hemofilia A) recesszíven (lappangó öröklésmenet) öröklődik, csak férfiak betegszenek meg, a nők csak közvetítő szerepet játszanak egészséges X-kromoszómájuknak köszönhetően.

A vérlemezkék feladatai közé tartozik valószínűleg a vérerek endothel sejtjeinek stabilizálása is, mert thrombocytopenia során (kórosan alacsony vérlemezkeszám) a vérerek fala átjárhatóvá válik a vér sejtes elemei számára, s így a gátolt véralvadás miatt lokális bevérzések keletkezhetnek.

A véralvadás során nagyon fontos megemlíteni a hemolyticus faktorokat (a véralvadék feloldásáért felelős rendszer), mert ez a faktorrendszer tartja egyensúlyban az alvadékképződés folyamatát. Ezek szintén különböző plasmafehérjék, amelyek faktorok hatására aktiválódnak, pl. a plasminogén-plasmin átalakulás. A plasminogén minden testfolyadékban, sőt egyes fehérvérsejtekben is megtalálható. Átalakulása során aktív plasmin keletkezik, amely nagy proteolitikus hatású fehérje. Képes a fibrinogén- fibrin, valamint az V. és VIII. faktor bontására is, ilyen módon megállítva a véralvadás folyamatát. Jól ismert alvadásgátló anyag a heparin is. Érdekes szerep jut a vérszívó állatok életében a hemolyticus faktoroknak. Az orvosi pióca pl. hirudint juttat a frissen ejtett sebbe, így gátolva a préda véralvadási folyamatait.

Egy sportoló életében nagy jelentőséggel bír a véralvadási rendszer megfelelő működése. Nagy fizikai megterhelés hatására különösen a vénás rendszerben fordul elő gyakran az endothel sejtek felületének változása, amely azonnal fibrinképzéshez vezet. Ilyenkor a hemolitikus enzimeknek köszönhető a fibrin azonnali oldása. Ha ez nem történik meg thrombosisok (vérrög) keletkeznek, amelyek a keringés hatékonyságának változását, esetenként összeomlását eredményezik.

A sportolók életében gyakoriak a túledzési szindrómák is. Ez a tünet-együttes tartósan fennálló nagy fizikai megterhelésre kialakuló physiológiai stressz. A szervezet fáradásának, ill. kimerülésének köszönhetően kóros folyamatok indulnak meg. A véralvadás kapcsán ilyen a thrombosis, ill. a másik véglet a hemoliticus faktorok kóros felszaporodása. Ez egy nyílt sérülés kapcsán életveszélyes is lehet. Érdemes megemlíteni, hogy a vérdopping történetének egyik szakaszában egyrészt a vérplasma felszaporítására, másrészt a hemoliticus faktorok szervezetbe juttatására tettek kísérletet. Ezektől a módszerektől elsősorban atlétáknál vártak eredményt. Szerencsére a módszer nem volt eléggé hatásos a teljesítményfokozás szempontjából.

Vérképzés és a vérképző szervek

A vér alakos elemeinek meghatározott élettartama következtében az elpusztult sejtek folyamatos pótlására van szükség. Az új alakos elemek termelődése a vérképző szervekben történik. A folyamat maga a haemopoézis. Az alakos elemek eredetük szerint két fő csoportba sorolhatók. Az egyik csoportba – lymphoid vonal – tartoznak a lymphocyták, míg a másik csoporthoz – myeloid vonal – a vörösvértestek, a granulocyták, monocyták tartoznak.

Születés után a vérképző szerv a vöröscsontvelő (medulla ossium rubra), ami a szivacsos csontszövet üregeit tölti ki. A vöröscsontvelő reticuláris kötőszövetből, mint vázszövetből, és szabad sejtekből áll, amit véredények gazdagon hálóznak be. Itt a sejtes elemek képződésének két fővonala van, nevezetesen a reticuloendotheliális és a haemocytoblasticus fővonal.

1./ A reticuloendotheliális fővonal. Ehhez a vonalhoz tartozó sejtek mesenchymális ill. reticulumsejt eredetű phagocytaló sejtek, amelyek fontos szerepet játszanak a szevezet védekezésében. A postnatális élet során a vöröscsontvelőben képződnek mint monocyták s innen kijutva a kötőszövetbe, a májba, és lymphoid szövetekbe vándorolnak.

2./ Haemocytoblasticus fővonal. (3.27. ábra). A vöröscsontvelő egyik legfontosabb sejtjei a haemocytoblastok. Ezek mintegy 30 µm átmérőjű kerek, mozgásra képes agranuláris sejtek, melyek kolóniaképző tulajdonsággal rendelkeznek. A sejtkolóniák három irányba képesek tovább differenciálódni.

2.1./ Erythropoeticus alvonal (3.27. ábra). A haemocytoblastokból proerythroblastok képződnek, melyeknek viszonylag nagy a sejtmagjuk, cytoplasmájukban fokozatosan növekszik a ribosomák száma, melyek felelősek a hemoglobin szintéziséért. A sejtben a hemoglobin tartalmának növekedésével egyidőben a sejtmag fokozatosan kisebb és kisebb lesz, feltöredezik és végül a töredékek felszívódnak, létrejön az érett vörösvérsejt, amit vörösvértestnek nevezünk.

2.2./ Granulocyta képző alvonal. A sejtek kialakulása ugyancsak a haemocytoblastokból indul, melyek első lépésben myeloblastokká alakulnak át (3.27. ábra). Ezeknek a sejteknek a plasmájában azurkék szemecskék figyelhetők meg. Ebben az állapotban a háromféle granulocyta még nem különíthető el. Ezután válik szét a háromféle sejt képződése a specifikus granulumok megjelenésével. A granulocytákban a szemcsék képződésén túl, a sejtmagok alaki változásai is nyomonkövethetők, mert a kerekded magból több lépésben segmentált sejtmag alakul ki.

2.3./ Vérlemezkék képződése (3.27. ábra). A haemocytoblastokból tökéletlen mitótikus osztódással alakulnak ki a megakaryocyta óriás sejtek. A nagy mintegy 40 µm nagyságú sejtek magja lebenyezett, több cytocentummal rendelkezik. Ezekből a sejtekből kis plasmatöredékek válnak le, amelyek a leválás után maguk a thrombocytak.

Lymphocyták keletkezése

A lymphaticus elemek ugyanannak a sejttörzsnek a származékai, mint amiből az előbb említett vérsejtképző kolóniák alakulnak ki.

3.27. ábra - A vér alakos elemeinek fejlődése

A vér alakos elemeinek fejlődése

Immunfolyamatok

Sérülés során megszűnik a bőr folytonossága, amely igen kedvező a kórokozók bejutásához. A szervezet védelmére azonnal immunsejtek (fehérvérsejtek) támadják meg a baktériumokat és vírusokat. Az elsődleges folyamatokban elsősorban a granulocyták, míg a másodlagos immunfolyamatokban inkább a lymphocyták és a monocyták jutnak szerephez. Ezek ugyanazon őssejtnek különböző alvonalak során keletkezett sejtjei. Ha egy egyszerű horzsolásos sérülést veszünk alapul, amely bármely sportmozgás során keletkezhet, a következő folyamatok játszódnak le a szervezetben.

Elsőként a nem specifikus (celluláris) immunválasz alakul ki (3.28. ábra), amely azt jelenti, hogy az érintett fehérvérsejtek a kórokozó jellegétől függetlenül ugyanazt a sejtválaszt alakítják ki. A horzsolás helyén lévő hízósejtek hisztamint szabadítanak fel, amelynek lokális értágító hatása van. Az értágulat következtében nagyobb mennyiségű vér áramlik át az érintett területen (sérüléskor jól megfigyelhető a sérült rész pírja), minek következtében az ér endothel sejtjei távolabb kerülnek egymástól. Ennek eredményeként a vérplasmában lévő fehérjék is kijutnak a szövetközti térbe. Mivel ott megváltoztatják az osmoticus viszonyokat, vízfelvételük következtében ödémát hoznak létre (a sérült rész duzzanata). Emellett a vérplasmában lévő fibrinogén fibrinszálakká alakul, s részben megakadályozza a kórokozók szabad bejutását, részben pedig egy alvadékot képez a sérült rész felszínén. Eközben a szöveti macrophagok megkezdik a kórokozók bekebelezését (a védekezés első vonala). Endocytosissal bekebelezik a betolakodót, majd az így kialakított vesiculakat lysosomáikba juttatják, ahol a litikus enzimek segítségével megemésztődnek.

3.28. ábra - Az immunrendszer működésének bemutatása

Az immunrendszer működésének bemutatása

Ha a fertőzés veszélye továbbra is fennáll a védekezés másodlagos vonalát jelentő neutrophil granulocyták érkeznek a sérülés helyére. Az intravasalis térből állábakat növesztve jutnak ki az extracelluláris térbe, ahol a macrophagokhoz hasonlóan bekebelezik a még élő kórokozókat.

A védekezés harmadik vonalát a monocyták képviselik. Ezek az agranuláris sejtek phagocytosisra nem képesek. A neutrophil granulocytákhoz hasonló szöveti infiltráció után azonban 1-2 óra alatt képesek átalakulni szöveti macrophaggá. Ilyen állapotban fontos szerepet játszanak a maradék kórokozók, ill. az elhalt neutrophil granulocyták eliminálásában. Egyszerű sérülések esetén a három védekezési vonal elegendő, különösen azért, mert a sérült szövet kemotaktikus faktorokat bocsát ki, amelyek a keringésbe jutva növelik a vérben a neutrophil granulocyta ill. monocyta számot. A szöveti fibroblast sejtek ezután megkezdik a hámréteg újjáépítését. Eközben egy váladéktasak keletkezik (genny), amely vagy fölszívódik, vagy a maradék nedvet a macrophagok lassan bekebelezik. Ha ez az azonnali immunválasz nem elég hatásos, akkor a kórokozók által kibocsátott toxinok hatására egy lázreakció mellett specifikus immunválasz alakul ki. Ebben a folyamatban. kétféle lymphocyta-klón ismert, nevezetesen a T- ill. a B-lymphocyták. Festődésük, morphológiájuk alapján nem különböztethetők meg. Összsejtszámuk kb. 1500-3500/µl. Csecsemő és kisgyermekkorban ennél jóval magasabb a számuk, majd az életkor előrehaladtával fokozatosan csökken. A B-lymphocyták ennek a sejtszámnak legfeljebb egy ötödét teszik ki. Nevüket végleges érési helyükről kapták. Mindkét sejttípus éretlen állapotban kerül a keringésbe, majd a megfelelő nyirokszervekben fejeződik be érésük.

A T-lymphocyták érése a thymusban (csecsemőmirigy) játszódik le. Mivel a thymus felnőtt korra fokozatosan elsorvad, így érthető a megfelelő sejtszám csökkenés is. A B-lymphocytákat először a madarak speciális nyirokszervében (Bursa Fabricii) fedezték fel. Emberben ez a nyirokcsomóknak felel meg, ahol a lymphocytak érése történik. Alacsony számban folyamatosan jelen van mindkét nyiroksejt-típus a keringésben, fertőzések következtében, vagy nagy stressz hatására a nyirokkeringésen keresztül a vénás- majd az artériás keringésbe kerülnek. A B-lymphocyták a testidegen anyag antigénje ellen antitest termelésbe kezdenek oly módon, hogy az aktiválódott B-sejtek plasmasejtté alakulnak, s klónokat létrehozva nagy mennyiségben termelnek specifikus antitesteket. Az antitestek kapcsolódása az antigénekkel a komplement rendszereket aktiválja és a kórokozókat így pusztítja el. Ez a folyamat azonban nem azonnali, néhány naptól néhány hétig tarthat, s humorális immunválasznak nevezzük. A plasmasejtek kis része memóriasejtté alakul. Ezek a sejtek kis számban állandóan megtalálhatók lesznek majd a szervezetben, s felszínükön az adott kórokozó ellen termelt antitesteket hordozzák. Ilyen módon alakul ki a szerzett immunitás. A memóriasejtek élettartama akár 10 év is lehet. Ez az alapja a mesterséges immunizálásnak is.

Az immunizálás során elölt, vagy legyengített kórokozót juttatnak a szervezetbe aszerint, hogy az adott kórokozó milyen mértékben toxikus. A kórokozó antigénjei ellen lassú antitest termelés indul meg. A cél a megfelelő memóriasejtek létrehozása. Az adott antigénnel való második vagy harmadik találkozás azonban a memóriasejtek felszínén tárolt antitesteknek köszönhetően gyorsabb antitest-termelést, és azonnali immunreakciót eredményez. Magát a folyamatot pedig aktív immunizálásnak nevezzük.

Passzív immunizáláson azt értjük, amikor a szervezetbe kész antitesteket juttatunk. Az immunizálásnak ezt a formáját általában a nagyon virulens kórokozóknál alkalmazzák. Számos kórokozó, különösen vírus ellen nem, vagy csak nagy nehézségek árán lehet tartósan védő antitesteket termelni, aminek az adott sejt felszínén lévő antitestek variabilitása az oka. Az influenza vírusra jellemző pl. hogy a burkában jelenlévő glikoproteinek (antigének) szinte évente változnak.

Maguk az antitestek részben a sejtek membránjához kötve, részben a vérplasmában szabadon helyezkednek el. Az antitest szerkezete egy Y-hoz hasonlít (3.29. ábra). Az Y hosszú karja az állandó régió, amely ugyanolyan polipeptid szerkezetű egy antitest osztályon belül. A rövid karja, amely kettős polipeptid-láncból áll a változó régió, amely alkalmas a meghatározott struktúrájú antigén felismerésére. Az Y mindkét rövid karja képes egy-egy antigén megkötésére. Az immunoglobulinok öt típusát ismerjük. A legáltalánosabban ismert az IgG, amely elsősorban a vérben található és különböző mikrobákat, ill. toxinokat támad meg. Az IgM öt antitestből álló szerkezetet alkot. Ezek a fertőzés kezdetekor jelennek meg, s még a betegség lezajlása során eltűnnek a vérből.

3.29. ábra - Az antitest szerkezete

Az antitest szerkezete

A: az antitest szerkezete, B: antigén-antitest komplexek

Az IgA két molekulából álló komplex, elsősorban a testi folyadékokban található meg, így a nyálban és a tejben is. Az IgD a B-lymphocyták membránján található antitestekkel azonos. Az IgE az allergiás reakciókban játszik fontos szerepet. Az allergiás reakciók az elmúlt évtizedben fontos szerepet kaptak a populáció 30-50%-nak életében. Az allergiás reakció olyan anyagok (antigének melyeket allergénnek nevezünk) ellen alakul ki, amely ellen normál physiológiás körülmények között a szervezet nem indítana reakciót. Az IgE nemcsak a vérben, hanem a hízósejtek membránján is megtalálható. Az allergénnel találkozó hízósejt ezután histamint szabadít fel a granulumaiból, amely számos élettani változás okozója. Miután a hízósejtek a legtöbb életfontosságú szerv szöveteiben megtalálhatók, így kialakulhat hörgőszűkület, és váladéktermelés a hörgőkben, bőrpír vagy csalánkiütések, emésztési zavarok stb. Ez a túlérzékenységi reakció a legújabb kutatások szerint több okra is visszavezethető. Részben a kisgyermekkorban túl sterilen tartott környezetnek, részben pedig az urbanizáció okozta környezeti változásoknak (levegő, talaj, peszticidek, mesterséges adalékanyagok stb.) tudható be. Bizonyos allergiás reakciók megszüntethetők az allergén rendszeres kis dózisú szervezetbe juttatásával, mely az IgG felszaporodásához vezet, és megakadályozza az allergén és az IgE összekapcsolását. Másrészt az életmód változtatás (természetes alapú tápanyagok, rendszeres fizikai aktivitás, környezettudatos életvezetés) is enyhítheti az allergiás tüneteket. A legismertebb tünetek az ún. szénanátha, csalán-kiütések, ekcéma, ill. az asztma lehetnek. (Természetesen az allergiáknak számtalan egyéb megjelenési formája, ill. tünet-együttese is van.) Testnevelés órákon az asztmások egyre szaporodó száma okozhat problémát. A fent említett hörgőszűkület, ill. váladékképzés következményeként nehezített légzés alakul ki. Mivel ez a gyereket megijeszti, ill. a súlyosabb esetekben a nehézlégzés hanghatása miatt a tanárt is, így nagyon fontos a tünet-együttes felismerése mellett a segítségadás módja is. A beszűkült hörgők miatt valójában a kilégzés nehezített, így a kezelés leghatásosabb módja a testnevelő tanár szemszögéből a mellkas izomzatának megerősítése, valamint a légző-mozgás technikájának javítása. Ehhez számos sportág hívható segítségül. A leghatásosabb azonban valószínűleg az úszás. A vizes közegben a víz felhajtó ereje miatt a kilégzés könnyített, míg a belégzés nehezített. Ennek következményeként a rendszeres úszás során a mellkasi izomzat megerősödik, asztmás roham idején helyes légzéstechnikával az erőltetett kilégzéssel kiáramlik a levegő a tüdőből. Ennek hatására a belégzés sem akadályozott. Szintén a hízósejteknek „köszönhető” az anaphylaxiás sokk, amely a hízósejtek granulum tartalmának teljes ürülésekor következhet be, olyan súlyos ödémát okozva, hogy a beteg megfulladhat.

A T-lymphocyták a celluláris immunválasz kialakításáért felelősek. Lassúbb bakteriális és gombás fertőzéseknél fontosak, valamint a testidegen szövetek eliminálásában játszanak szerepet. A kórokozó bejutásakor a T-sejtek is proliferációba kezdenek, s a folyamat eredményeként TKILLER (Tk, gyilkos) sejtek képződnek. Ezek a sejtek membránjuk felszínén antitest jellegű receptorokat hordoznak. A kórokozó antigénjéhez kapcsolódva lysosomáikból bontó-enzimeket juttatnak a támadó sejt membránjába. Ennek hatására pórus keletkezik a sejtmembránon, a víz beáramlása miatt a cytoplasma megduzzad, így a kórokozó eliminálódik. A másik fontos T-lymphocyta típus a THELPER (TH, segítősejt), melynek legfontosabb feladata valóban a többi immunsejt segítése, amely lymphokinek termelésével valósul meg. Ezek olyan molekulák, melyek részben a B-sejtek antitest termelését fokozzák, részben a nem specifikus immunválaszban szerepet játszó sejteket (pl. macrophagok) serkentik phagocytosisra. A TSUPRESSOR (Ts, elnyomó) sejtek feladata az immunrendszer működésének csökkentése a fertőzés megszűnésekor. A TMEMORY (TM, memória) sejtek pedig a B-memória sejtekhez hasonlóan egy életre megjegyzik az adott antigén szerkezetét, s bármikor képesek lymphokinek termelésére, ha a szervezet újra találkozna az adott antigénnel. A T-sejtek legfontosabb feladata a „saját” és a „testidegen” megkülönböztetése egymástól. Emiatt kell egy szerv- vagy szövet átültetése után gyakran elnyomni a gazdaszervezet immunrendszerét, még akkor is, ha egészen közeli rokon volt a donor. Ugyanennek a folyamatnak köszönhető, hogy a placentán átjutó kórokozót a magzat szervezete a megszületés után, már sajátként ismerhet, s nem indít ellene celluláris immunválaszt (ld. AIDS, Sportmozgások biológiai alapjai II.). Az AIDS vírus reprodukciós stratégiája éppen a TH sejtek elpusztítása, így az immunrendszer folyamatosan elnyomott (supressált) állapotban van.

A szervezet védelmére még egy rendszer fejlődött ki. Ez a komplement rendszer. A vérplasmában oldva jelen vannak azok a fehérjék, amelyek a véralvadási faktorokhoz hasonlóan egy kaszkádrendszer segítségével aktiválódnak. Az aktiválódott fehérjék képesek a kórokozó membránjába épülve pórusokat létrehozni (3.30. ábra), s így a belső közeg megváltoztatásával elpusztítani azokat. Másik feladatuk a membránfehérjékhez kötődve a lymphocyták aktiválása. Ezek a több oldalról is összefüggő immunfolyamatok biztosítják a homeosztatikus élet-folyamatok zavartalan lefolyását.

3.30. ábra - A komplement rendszer működése

A komplement rendszer működése

Az átlagembert és a tudósokat egyaránt foglalkoztató kérdés, hogy a rendszeres testedzés erősíti avagy gyengíti az immunrendszert. A válasz nagyon összetett, bár a vizsgálatok döntő többsége arra a következtetésre jutott, hogy a közepes intenzitású rendszeres mozgás immunrendszer erősítő hatású. A kísérletek eredményei ennek a megállapításnak időnként ellentmondani látszanak. Általában külön kell kezelni az aerob terhelések hatását az erőedzések hatásaitól. Mára bizonyosnak látszik, hogy a kiegészítő sportok nélkül űzött rezisztencia edzéseknek nincs hatása az immunrendszerre. A rendszeres aerob edzések ezzel szemben pozitív és negatív irányba is befolyásolhatják az immunrendszer működését. Ennek megértéséhez Sellye János Általános Adaptációs Szindróma sémájából kell kiindulni. Szerinte minden stressz-hatás (így a fizikai is) három fázisú reakciót vált ki a szervezetben (3.31. ábra). Először egy vészreakció (A) alakul ki, ezt követi egy rezisztencia fázis (B), végül, ha nagy a stressz, kimerülés következik be (C). Rendszeres nem túl nagy terhelés esetén tehát a vészreakció után a rezisztencia fázisnak kéne kialakulnia. Ez általában mind a specifikus, mind a nem specifikus immunrendszer erősödését jelenti.

3.31. ábra - Az általános adaptációs szindróma sémája

Az általános adaptációs szindróma sémája

A: vészreakció (alarm), B: rezisztencia fázis, C: kimerülési fázis

A nem specifikus immunrendszerben az NK sejtek (natural killer cells), felszaporodását, valamint a különböző sejtek phagocytáló képességének növekedését eredményezi. A T sejtek esetében a killer sejtek számának növekedésével jár. Ha azonban a szervezetnek nagy megterhelést jelent az adott fizikai stressz, a rendszer kimerülése következik be. Ez a sejtszámok csökkenése mellett az Ig-ok mennyiségének változásával is jár. Régóta megosztja a kutatókat az a kérdés, hogy a különböző, nagy aerob terhelésnek kitett sportolók, gyakrabban vagy ritkábban kapnak-e felső-légúti fertőzést. Az utóbbi időben a választ éppen az immunoglobulinok mennyiségének vizsgálatával próbálták megtalálni. Jelenlegi tudásunk szerint tartós nagy terhelés hatására valóban változik az IgA mennyisége. Mivel az IgA a nyálból is kimutatható, rendszeres vizsgálatával megállapítható lenne egy betegség valószínű bekövetkezése (3.32. ábra). Az ábrán jól látszik, hogy a nagy terhelésnek kitett versenysportolóknál hogyan változik az IgA szint (a mérés során a vérben) az edzésintenzitás változásával. A különböző edzéshetek során a terhelés fokozódott. Az IgA szint csökkenésével több sportoló is légúti fertőzést kapott.

3.32. ábra - Az immunoglobulin A szintjének változása terhelés hatására

Az immunoglobulin A szintjének változása terhelés hatására

Nyirok

A különböző vízterek közül az interstitiális folyadéktér szerepe szintén nagyon jelentős. Ebben a térben történik az anyagok cseréje és az anyagáramlás nagy része. Az interstitiális folyadékot más néven nyiroknak hívjuk. A nyirokerekben keringő szövetnedv, ami vizet, ásványi anyagokat gázokat (oxigén, széndioxid, nitrogén), kolloidokat, és igen kis mennyiségben sejteket is tartalmazhat. A nyirok alapvetően fehérjeszegény vérplasma, de összetétele némileg változik a különböző szervekben. A májban pl. nagy mennyiségben tartalmaz fehérjéket, míg az emésztőrendszerben zsírokat. A nyirok keletkezését a filtráció segíti. Az érrendszerben csak a kapillárisok fala járható át a víz és a kis molekulák számára. Itt történik tehát a legfontosabb anyagcsere. A filtráció passzív folyamat (ld. „Transzportfolyamatok”), az ér külső és belső tere között létrejövő nyomáskülönbség hajtja. A kapillárisok artériás szakaszán kb. 40 Hgmm-es hidrosztatikai nyomás uralkodik szemben az ér körüli kb. 25 Hgmm-es nyomással, amelyet az interstitialis térben lévő fehérjék kolloidális osmoticus nyomása hoz létre (3.33. ábra). A kettő között lévő nyomáskülönbség a vizet és a kis molekulákat az ér belsejéből az interstitiális tér felé hajtja. A folyamatos kiáramlás és a vérnyomás csökkenése miatt a nyomáskülönbség lassan megszűnik, s ezzel együtt a filtráció kifelé irányuló fázisa is. A kapilláris vénás oldalán az intravasalis tér nyomása tovább csökken, már csak 15 Hgmm, szemben az interstitialis tér 25 Hgmm-es nyomásával. Ekkor befelé irányuló filtráció indul meg, amely a kiáramlott víz nagy részét a különböző salakanyagokkal és egyéb kis molekulájú metabolitokkal visszajuttatja az érpályába. Ez a folyamat nagyon élénk, a víztér gyorsan cserélődik. Ennek eredményeképpen azonban napi kb. 2-4 liter szövetközti folyadék marad az interstitialis térben, amelynek a keringésbe való visszajutását segítik a nyirokerek. Ez a rendszer szerkezetében és működésében is nagyon hasonlít a vénás keringéshez (ld. Sportmozgások biológiai alapjai II. „Keringési rendszer” c. fejezetben).

3.33. ábra - A: A kapilláris-filtráció folyamata. B: Nyirokképződés a nyomásviszonyok alapján

A: A kapilláris-filtráció folyamata. B: Nyirokképződés a nyomásviszonyok alapján

Izomszövet (tela muscularis)

Az izomszövetek mesodermális eredetűek. Nagyfokú kontrakciós képesség jellemzi őket. Az összhuzékonyság jellegzetes szerkezethez kötött, s ez a struktúra az izomsejtekben fénymikroszkóposan is felismerhető myofibrilla. Az egyes izomsejtek myofibrillumai fénnyel szembeni viselkedése alapján nem egyformák, ugyanis vannak olyan sejtek, amelyekben ezek a fibrillumok teljes hosszukban egyformán és egyszeresen törik a fényt (erre mondjuk azt, hogy símák), az ilyen sejteket tartalmazó szövet a símaizomszövet. Vannak olyan sejtek, melyekben a myofibrillumok a fényt egyszeresen (világos, izotrop) és kétszeresen (sötét, anizotrop) törő darabok szabályosan váltják egymást. Ezek a csíkok (sávok) a myofibrillumok hossztengelyére merőlegesen (régi elnevezéssel harántul) helyezkednek el. Az ilyen fibrillumokat tartalmazó sejtek, ill. szövetek a harántcsíkolt izomszövethez tartoznak.

Símaizomszövet

Az akaratunktól független működésű szervekben így pl. a bél falában található símaizom. A szövet orsó alakú sejtjei magánosan vagy csoportokban találhatók. A símaizomsejtek néha végükön elágazódnak, vagy kihegyesedők. Centrális helyzetű sejtmagja pálca alakú, végei lekerekítettek. Sejthártyáját – elhatárolva más sejtekétől – sarcolemmának sejtplasmáját sarcoplasmának nevezik. A sarcoplasma organellumai közül még az endoplasmaticus reticulumot illetik külön névvel, amit sarcoplasmaticus reticulumnak neveznek. A sarcoplasmában sok glikogén szemcse és myofilamentum található. Ezek finomabb fonalacskákból, nevezetesen aktin és myosin filamentumokból épülnek fel.

Az 1 μm hosszú aktin és a myosin (hossza 150 nm) filamentumok a sarcoplasmában különböző irányba haladva egy rácsszerű hálózatot hoznak létre, ahol a rácsfonal találkozási pontjánál ún. rögzítőlemezek jönnek létre. A símaizom kontrakciós mechanizmusa nem teljesen tisztázott.

A símaizomszövet kontrakciójáért az ún. vegetatív idegfonadék a felelős. A vegetatív fonadék rostjai az ún. Schwann-sejtes idegrostok, vagy más néven Remak rostok (ld. „Idegrostok”), melyek az izomsejtek között elágazódva haladnak. Az idegrostok a símaizomsejteken végződnek. Fontos, hogy nem minden símaizomsejt kap közvetlen idegrosttól ingerületet, azaz nincs közvetlen beidegzése. Azok a sejtek is öszehúzódnak, melyek nincsenek közvetlen kontaktusban az idegrostokkal, ingerületüket a mellettük levő közvetlenül beidegzett izomsejttől kapják. Ez úgy lehetséges, hogy a símaizomsejtek között egy sajátságos sejtkapcsoló struktúra figyelhető meg. Ennek lényege, hogy a két sejt membránjának külső része egy darabon szorosan egymás mellé kerül, az extracelluláris tér szinte eltűnik. A két sejt cytoplasmája csatornafehérjékkel van összekapcsolva, melyeken keresztül az ionok átáramolnak. Ez a szoros sejtkapcsoló struktúra (gap junction = réskapcsolat) szinte ellenállás nélküli ingerületvezetést biztosít.

A különböző szervek símaizomszövetének sejtjei eltérő gazdagságú beidegzést mutatnak. A leggazdagabb a ductus deferens (ondóvezeték) símaizma, a bélizomzat közepes gazdagságú beidegzést mutat.

Harántcsíkolt izomszövet

Ez az izomszövet tovább osztható váz- és szívizomszövetre.

Vázizomszövet

A mozgás aktív rendszerét felépítő izmok harántcsíkolt vázizmok, mint pl. a törzs izmai, végtagok izmai. Szerkezeti egysége az izomrost, ami tulajdonképpen egy óriás sejt, amely úgy keletkezik, hogy a sok ezer magosztódást nem követi sejtszétválás. A sejtet egy sejthártya (sarcolemma) határolja, melyen kívül egy bazális membrán és rerticuláris ill. kollagén rostborítás is megfigyelhető. A sejthártya alatt perifériasan helyezkednek el a sejtmagok. A sejtplasmában ( sarcoplasma) kötegekbe rendeződött myofibrillumok, közöttük sok mitochondrium, símafelszínű és kevés durva felszínű endoplasmaticus reticulum, és a sejthártya alatti Golgi-apparátus is megfigyelhető.

A kötegekbe rendeződött myofibrillumok között a sarcoplasmaticus reticulum tubulusait figyelhetjük meg. A tubulusok egy része a myofibrillumokkal párhuzamosan fut, ezeket longitudinális tubulusoknak (L- tubulusok) nevezik. Az I és az A szakasz határán a sarcoplasmaticus reticulum gyűrűszerűen veszi körül a myofibrillumokat, ezért a tubulusoknak ezt a részét terminális cisternáknak nevezték el. A két terminális cisterna közé ékelődik a harántirányú transversális tubulus (T tubulus) rendszer. A T tubulus folytonos a sarcolemmával. A T rendszer oldalirányú összeköttetéseket létesít a szomszédos filamentumokkal. A sarcoplasmaticus reticulum két terminális cisternája és a közöttük levő T tubulus egy jellegzetes képletet az ún. Porter-Palade triádot adja. Funkcionális szerepét ld. később.

Az izomrostokban a myofibrillumok csíkoltságot mutatnak, azaz rajtuk sötét, a fényt kétszeresen törő anizotróp (A-csík) és világos, a fényt egyszeresen törő izotróp ( I-csík) szakaszok szabályosan váltják egymást. Erősebb nagyítás mellett további csíkok különíthetők el. Minden I szakasz közepén egy „szitaszerű” képlet az ún. Z-lemez található, s minden anizotrop szakasz közepén még kissé világosabb H-csík. A H-csík közepén még egy sötétebb M-csík is elkülöníthető. Z-től Z-ig tartó myofibrillum rész a sarcomer. Ez a harántcsíkolt myofibrillum szerkezeti egysége (3.34. ábra, A. és B. képei).

A harántcsíkoltság magyarázata

A fénymikroszkóppal felismerhető myofibrillumokat kétféle, nevezetesen az aktin és myosin filamentumok építik fel. Ezek összetételük mellett hosszúságukban, vastagságukban és elrendeződésükben is eltérést mutatnak.

1./ A myofilamentumok típusai

A myosin filamentumok 150 nm hosszú és 1,5-2 nm vastagságúak. Két alegységből, nevezetesen a nehéz és könnyű meromyosinból épülnek fel. A nehéz meromyosin két, egységenként 20 nm átmérőjű fejből és 40 nm hosszú fonalszerű részből áll. A könnyű meromyosin fonalmolekula, hossza 90 nm (3.35. ábra, A. kép).

Az aktin- filamentumok vékonyak, 7 nm vastagok és 1 μm hosszúak. Globuláris alegységekből (G- aktin) felépülő kettős fonalak, amelyek spirálszerűen feltekerednek, és ezt F- aktinnak nevezzük (3.35. ábra, B. kép). Az F aktinra még egy hosszú, vékony ún. tropomyosin (Tm) molekula tekeredik, melyhez 40 nm-ként egy-egy globuláris troponin molekula kapcsolódik.

2./ A myofilamentumok elrendeződése

Az aktin filamentumok a világos izotrop csík közepén húzódó Z lemezek két oldalára rendeződnek. Így a teljes I csíkban csak aktin filamentumok vannak, de tovább futva kissé benyúlnak az anizotrop A csíkba is (3.35. ábra, B. kép).

A myosin filamentumok az A csík teljes hosszát átérik. Ott, ahol a myosin és az aktin filamentumok együtt vannak jelen az A csík sötétebb. Az A csík közepén csak myosin filamentumok vannak, s ez a darab adja a kissé világosabb H csíkot. A myosin lánca közepén megvastagszik, ez az M csík (3.34. ábra, B. kép). Ha a sarcomer különböző csíkjaiból készítünk keresztmetszetet, akkor jól megfigyelhető, hogy az I csíkban az aktin filamentumok a térben hexagonálisan rendeződnek (3.34. ábra, C1. kép). A H csíkban csak vastag myosin filamentumok találhatók hasonló elrendeződésben. (3.34. ábra, C2. kép). Feltehetően az M csík területén kapcsolódnak össze a vastag myosin filamentumok (3.34. ábra, C3. kép). Az A csíkban kapcsolódik össze a kétféle filamentum, de egyúttal azt is megfigyelhetjük, hogy minden vastag myofilamentumot 6 vékony aktin, míg egy vékony aktin filamentumot 3 vastag myosin és 3 vékony aktin filamentum határol (3.34. ábra, C4. kép).

3.34. ábra - A sarcomer szerkezte

A sarcomer szerkezte

A: elektronmikroszkópos felvétel a harántcsíkolt izomból. M: mitochondrium, Sk: részlet két izomsejt kapcsolatából (Benedeczky István felvétele). B: a sarcomer hosszmetszetének sematikus rajza, C: az egyes csíkokban a myofilamentumok elrendeződése

3.35. ábra - A myosin (A) és az aktin (B) myofilamentumok felépítése

A myosin (A) és az aktin (B) myofilamentumok felépítése

1: myosin filamentumok, 2: könnyű meromyosin, 3: nehéz meromyosin fonál, 4: nehéz meromyosin fej, 5: aktin filamentum, 6: globuláris egység, 7: globuláris egységekből felépülő aktin fonal, 8: tropomyosin, 9: troponin

Az izomösszehúzódás molekuláris mechanizmusa

Az izom összehúzódását a rostot beidegző idegsejt axonjának végbunkóiból felszabaduló acetilcholin (ACh) indítja el akcióspotenciál hatására. Az ACh a postsynapticus memrán transzmitter-függő ion-csatornáit megnyítja és Na+ áramlik az izomrost plasmájába, ezzel akcióspotenciált generálva.

Az akcióspotenciál az izomrost membránján terjed tovább, majd a sejt belsejébe a T-tubulusok közvetítésével jut el. A T-tubulusok a sarcolemmán nyílnak és vakon végződnek a sarcoplasmában, párhuzamosan futnak a Z-lemezekkel (azok mindkét oldalán). A T-tubulusban terjedő akcióspotenciál az L-tubulusokra terjed át. A két tubulus membránja olyan közel van egymáshoz, hogy az akcióspotenciál „átugrik” egyikről a másikra. A tubulusokból felszabadul a Ca2+, és beáramlik a sarcoplasmaba.

A Ca2+ a troponin-tropomyosin komplex konformációs (térszerkezeti) változásáért felel.

A tropomyosin láncon helyet foglaló troponin molekula-komplex, három kötőhellyel rendelkezik. A troponin-T a tropomyosinhoz rögzíti a troponint. A troponin-C a troponin molekula Ca2+-kötő helye, a troponin-I az aktin-kötőhely (3.36. ábra). A sarcoplasmába áramló Ca2+ a troponin-C-hez kapcsolódik, ezzel elmozdítva a tropomyosin molekulát az aktin-filamentum árkából, miközben a troponin-I leválik az aktinról. Gyakorlatilag ez a két mozzanat (konformációs változás) teszi lehetővé az aktin és a myosin-fej összekapcsolódását azzal, hogy az akadályozó molekulát (tropomyosin, troponin-I) elmozdítja az aktin kötőhelyéről. Maga az izommozgás akkor jöhet létre, ha a myosin feje (a golfütő alakú molekula feje) kb. 45°-os szögben elmozdul, magával húzva az aktin filamentumot (3.34. ábra). Így az aktin-filamentumok az M csík irányába mozdulnak el.

Az aktin és a myosin összekapcsolódása energia befektetés nélkül is lejátszódik, a myosin fej elmozdulásához azonban energiára van szükség. Ezt biztosítja az ATP-bontásából származó energia. Az ATP bontó enzim, az ATP-áz a myosin-fejen található. Energia azonban nemcsak a myosin-fejének mozgatásához szükséges, hanem az aktin-myosin kötés felhasításához is. Az ilyenkor szétbontott kötés helyett a myosin újabb kötést létesít a következő aktin-molekulával, így újra közelebb húzva a két I-csíkot egymáshoz (egy elmozdulás 10-30 nm-es csúszást jelent). Ezt hívjuk „csúszó filamentum” modellnek. Ez a folyamat mindaddig fenntartható, amíg folyamatosan rendelkezésre állnak a Ca2+ ionok, és van ATP bontás. Ilyen módon válik a kémiai kötésben tárolt energiából mechanikai és hőenergia. Az ATP bontásakor felszabaduló energia kb. 60%-a hővé alakul az izomműködés során.

Ha az aktin és myosin molekula éppen összekapcsolt állapotban van, és az ATP-hasítás elmarad, úgy az izom ebben a feszített helyzetben marad. Mivel ilyen állapot csak a halál beállta után jöhet létre, ezt hívjuk hullamerevségnek (rigor mortis). A maximális összehúzódás a két I-csík találkozásáig tart, az izom maximális nyújtása akkor jön létre, amikor az utolsó myosin-fej kapcsolata az utolsó aktin molekulával kialakul. További nyújtás az izom szakadásához vezet, a két aktin-filamentum találkozásakor tovább folytatódó összehúzódás már nem hatékony az izom-erő növelése szempontjából, mivel az A-csíkban myosin filamentummal ekkor már csak az egyik aktin filamentum találkozik. Az akcióspotenciál hatásának megszűnésével a Ca2+ ion aktív transzport segítségével a cytoplasmából a sarcoplasmás reticulumba pumpálódik vissza. Ha a sarcoplasmában a Ca2+-ion koncentrációja alacsony, a troponin-tropomyosin molekula újra elfedi az aktin kötőhelyeket, izommozgás ekkor nem lehetséges.

3.36. ábra - A myosin (A) és az aktin (B) myofilamentumok kontrakciós kapcsolata

A myosin (A) és az aktin (B) myofilamentumok kontrakciós kapcsolata

A myosin feje (1) és az aktin molekula közötti kapcsolatot a troponin egység akadályozza meg. A troponin (2) térbeli elfordulása teszi lehetővé a kapcsolat létrejöttét

A rendszeres, hosszabb időtartamú edzés nagy terhet ró a sarcomerekre, így nagyon fontos feladat hárul a két filamentumot térben rögzítő molekulákra. Ezek közül legismertebb a Z-lemez, amely a sarcomerek határát jelzi. Alapvető feladata az aktin-filamentumok térbeli rögzítése. Alpha-aktininből épül fel. A Z-lemezeket a desmin tartja térbeli helyzetükben. Ez a molekula átér több sarcomert is, s így a Z-lemezek egymáshoz viszonyított helyzetének megtartásában is fontos feladata van. Hasonlóan fontos az M-csík (M-fehérje), amely a myosin filamentumokat rögzíti, s tartja megfelelő helyzetben, egymástól ugyanolyan távolságban. Ezen kívül több fehérjefonal rendszer rögzíti a myosin filamentmokat (C-, X- és H-fehérjék) melyek az M-csíkkal párhuzamos lefutásúak. Rájuk merőlegesen haladnak a nebulin nevű fehérjefonalak, amelyek az aktin filamentumok között futva meggátolják azok térbeli kilengéseit. Ez a gazdag fonalrendszer tehát biztosítja a sarcomer térbeli szerkezetének állandóságát nagy terhelés mellett is.

A folyamatos energiaellátást az ATP molekula hasadásából származó energiának kell fedezni. Az izom azonnali energiaraktárai között ATP molekulákat találunk, amelyek ATP-áz enzim segítségével 2-4 sec-ig biztosítják az izom-összehúzódás energia-igényét (ATP → ADP + Pi = foszfát). A másik molekula az azonnali energia-raktárak közül a kreatin-foszfát (CP). Ennek a molekulának a hasításával is energia szabadul fel (CP → C + Pi). A felszabadult anorganikus foszfát az ADP-hez kapcsolódva újra ATP-t alakít ki, míg az ATP bomlásakor képződött anorganikus-foszfát a kreatin molekulához kapcsolódik. A CP további 4 sec-ig szolgálja az izom energiaigényét. Az ATP mennyisége genetikailag determinált, és nem változtatható. A raktározott CP mennyisége azonban némileg módosítható. További kb. 4 sec-ra elegendő mennyiséggel „tölthető” fel az izom cytoplasmája. A kettő együtt kb. 10-12 sec-ig szolgáltatja az energiát az izomműködéshez.

Maga a kreatin-kináz enzim a myosin fej közelében az M-csíknál foglal helyet. Az első 10-12 másodpercben tehát nincs szükség sem külső energia-befektetésre, sem O2-re. Így az izomműködés első fázisát anaerob-alaktacid (laktát = tejsav, tejsavmentes; ld. a vér) folyamatnak nevezzük (3.20. és 3.37. ábrák).

Az izom további működtetéséhez már egyéb energiaforrásokra van szükség. Ezek között a legfontosabb a glukóz. Az izomműködés kezdetén lecsökken a vér glukóz-szintje, a további energianyerés a glikolízis során valósul meg. A glikolízis az izom cytoplasmájában zajló lebontó folyamat (3.37. ábra, A. kép), melynek során a glukóz lebontása számos biokémiai lépésben történik (3.37. ábra, B. kép). Ezek közül a lebontás sebességét mindjárt az első lépés (glukóz → glükóz-6 P) határozza meg, így ezt sebesség meghatározó lépésnek nevezzük (rate limiting step). Ezt a folyamatot a hexokináz-enzim katalizálja, így mennyisége meghatározza a későbbi energianyerés sebességét. A glikolízis tizedik lépésében piroszőlősav (foszfoenol-piruvát → piruvát) keletkezik. Mindeddig a glikolízis O2 hiányos közegben is lezajlik, s a hat szénatomos glukóz-molekula lebontásakor 4 ATP keletkezik. Ebből a glikolitikus folyamatok során 2 ATP molekula újra felhasználódik, így a folyamatsor nettó energianyeresége 2 ATP glukóz molekulánként.

A következő lépés az izom-szövet oxigén-ellátottságán múlik. Amennyiben nincs elegendő O2 a közegben a piroszőlősavból tejsav keletkezik. Itt a folyamat véget ér. Az energianyerésnek a készenlétben lévő glukóz mennyisége, ill. az egyén tejsav-tűrő képessége szab határt. Ha glikolízissel nyerünk energiát az anaerob-kapacitásunkat használjuk ki. Ennek időtartama 30-180 sec-ig tartható fenn attól függően, hogy ki milyen edzettségi állapotban van. Mivel anaerob körülmények között a szőlőcukorból tejsav képződik, így a fázis anaerob-laktacid (3.37. ábra, B. kép). Ha azonban elegendő oxigén van jelen, akkor a piroszőlősavból acetil-csoport képződik, amely a koenzim-A-hoz (KoA) kapcsolódva, mint acetil-KoA a mitochondriumba szállítódik és belép a citrát-körbe (Szentgyörgyi-Krebs ciklus = citromsav-ciklus).

3.37. ábra - Fehérjék, zsírok, szénhidrátok szerepe az izomanyagcserében

Fehérjék, zsírok, szénhidrátok szerepe az izomanyagcserében

A: Részlet egy sejt elektronmikroszkópos felvételéből. B: A cytoplasmában és a mitochondriumokban lejátszódó lebontófolyamatok. M: mitochondrium, N: nucleus

A citrát-ciklus körfolyamatai során részben energianyerés (2 ATP-nek megfelelő energia), részben CO2 képzés zajlik. Ezt a sejtlégzés során képződött CO2-t lélegezzük ki.

Az energianyerés szempontjából leglényegesebb lépés azonban a H+-ionok, és szabad elektronok képződése. A H+-ionok a citrát-ciklusban képződnek (NADH + H+), míg az elektronvándorlás a terminális oxidációban zajlik. A terminális oxidáció a mitochondrium belső membránján helyet foglaló citochromokban játszódik le, amelyek az elektronok átadása révén egyre alacsonyabb energiaállapotba kerülnek. Az energia-szintek változásai következtében ATP szabadul fel. A folyamat végén a szállítódó H+-ionok és a légzési oxigén vízzé egyesül (C6H12O6 + 6 O2 = 6 CO2 + 6 H2O).

A teljes sejtlégzés lezajlásakor 36 ATP molekula képződik, szemben a glikolízis során képződő 2 ATP- molekulával.

A nagy intenzitású izommunkák során tehát tejsav termelődik. Ez az izom cytoplasmájából a vérbe jut, majd onnan a májba kerül, ahol a glukoneogenezis során újra piruváttá vagy glukózzá alakul. Nagy terhelés során azonban a nagy laktát-tolerancia ellenére is növekedni kezd a vér tejsav-szintje. Az aerob-anaerob küszöb egyénenként változik, de többnyire 4 mmol/l-ben határozzák meg. Minél nagyobb az egyén anaerob kapacitása, annál magasabb a vér laktát-szintje terhelés után (8-9 mmol/l, extrém esetben 10 mmol/l fölötti). A valódi anaerob-kapacitást pl. a Wingate-teszt segítségével állapíthatjuk meg, melynek során 40 sec-ig maximális intenzitással teker a vizsgált személy egy kerékpár-ergométeren, utána meghatározzák a vér laktát-szintjét. Valódi aerob kapacitásról a sejtlégzés szintjén öt perces terhelés után beszélünk. Az izom O2 szükséglete sosem nulla egy terhelés során, de az anaerob-alaktacid és az anaerob-laktacid szakasz első felében az energianyerés nagyon kis százalékáért felelős. 90 másodperc után azonban már elég jelentős mértékben járul hozzá az energianyerés folyamatához. A valóságban tehát nem lehet csak egyik energiarendszerből fedezni az izomműködéshez szükséges ATP mennyiségét, de különböző időpillanatokban más-más energia-szolgáltató rendszer szerepe a nagyobb (3.37. ábra, B. kép).

A szervezet glikogén-raktárai jelentősek, így az abból képződő glukóz aerob körülmények között hosszú ideig képes az izom energia-szükségletet fedezni.

A szervezetben a legnagyobb energiaraktár azonban a zsírszövet (3.37. ábra, B. kép). Trigliceridek formájában raktározódik a lipid nagy része. A trigliceridek szabad zsírsavakra bontása után kerül a zsírsav az izomsejtbe. A hosszú szénláncú zsírsavakból a sejtplasmában 2 szénatomos egységek keletkeznek. A folyamatot β-oxidációnak nevezzük, az ezután következő lépések a továbbiakban a mitochondriumban zajlanak. Ennek során acetil-csoportok keletkeznek, melyek a KoA-hoz kapcsolódva acetil-KoA-ként a citrát-ciklushoz kapcsolódnak. Ne felejtsük el, hogy a citromsav ciklus csak megfelelő oxigén-ellátottság mellett működik, így zsírbontásról csak aerob körülmények között beszélhetünk. Ez pedig csak közepes tartós terhelés mellett lehetséges. Ugyanis 60%-nál nagyobb intenzitású terhelés során nő az anaerob kapacitás szerepe az izomműködésben. Másrészt a zsírok bontását a lipázok végzik (lipoprotein-lipáz, hormonsensitív-lipáz), amelyek csak hosszabb terhelés során aktivizálódnak. Ez edzetlen embernél 45-50 perces tartós terhelést, míg edzett embernél 30-40 perces terhelést jelent általában. A zsírbontó enzimek működésével nyert energia azonban sosem adja 100%-t az izom energiaszükségletének, kb. 60 perces folyamatos terhelés után tudja egy edzett ember energiaszükségletének kb. 50%-át a zsírok bontásából biztosítani (3.38. és 3.39. ábrák). Energetikai szempontból a lipidek bontása a szénhidrát bontásából származó energia többszörösét szolgáltatja. A hat szénatomos glükóz molekula bontásakor 36 ATP nyerhető. Az emberi szervezetben a zsírsavak többségét16-18 szénatomos zsírsavak adják. Ideális esetet figyelembe véve 3 db 18 szénatomos zsírsav kötődik a glicerinhez. Ebben az esetben egy zsírsav lebontásával 3 x 36 ATP keletkezik. Az ideális triglicerid lebontásával tehát 3 x 3 x 36 + 18 = 324 ATP nyerhető.

3.38. ábra - Az energiaszolgáltató rendszerek aránya

Az energiaszolgáltató rendszerek aránya

3.39. ábra - A hosszú ideig tartó aerob edzés energiaszolgáltató

A hosszú ideig tartó aerob edzés energiaszolgáltató

Nem nehéz belátni, hogy a zsírok lebontása igen hosszú ideig képes szolgálni az izom energiaszükségletét. Valójában egy maratoni táv lefutásával veszít a szervezet 1 kg zsírt. Az átlagember raktározott zsírtartalma ennél lényegesen nagyobb. A referencia (ideális) férfi teljes zsírtartalma 12-15%, ebből esszenciális zsírtartalom 3-5%, az ideális nőé 20-25%, ebből az esszenciális zsír kb. 12%. Ez egy 70 kg-os referencia férfit figyelembe véve 8,5 kg zsír. Egy 57 kg-os nőt vizsgálva kb. 8,5 kg raktározott zsírmennyiség. A referencia-értékek az ideális eseteket mutatják. Nem kérdéses tehát, hogy a legtöbb embernek megfelelő energiaraktár áll rendelkezésére bármely mozgásához.

Mivel a kiürült zsírraktárak is gyorsan pótlódnak, így a szervezet zsír- és energiahiánya csak rendkívüli esetekben állhat elő. Ilyen eset a hosszútávfutóknál, országúti kerékpárosoknál és más extrém aerob-kapacitást igénylő sportágaknál fordulhat elő. Mérések szerint a profi férfi maratonisták testzsírtartalma 3-5% között változik. Az előző adatok ismeretében jól látszik, hogy zsírraktáraik nem jelentősek. Emiatt glükóz-szintjük folyamatos szinten tartása érdekében szénhidrát-pótlásra van szükségük a táv lefutása során. Gyakran előfordul azonban, különösen amatőr-futók esetében, hogy a széhidrát-pótlás nem megfelelő, s emiatt a szénhidrát és zsírraktárak kimerülésekor a szervezet a fehérjék bontásába kezd.

A fehérjék építőkövei az aminosavak. Ezek lebontásával izomfehérjéket is veszítünk, így az ebből nyert energia a szervezet számára már káros lehet. Az aminosavak bontásakor először az amino-csoportokat kell lehasítani a molekuláról (deaminálás), majd a maradék szénláncot képes a szervezet lebontani, és belőle energiát nyerni. Az amino-csoportok a szervezet számára fölöslegesek, s karbamidként (urea) a vizeletbe kerülve távoznak. Az aminosav szénláncának hosszától függően piroszőlősavat, vagy acetil-csoportokat képes a szervezet nyerni, amelyek ezek szerint két helyen is kapcsolódhatnak a sejtlégzés folyamatába. Így mind aerob, mind anaerob módon hasznosíthatók.

Összességében tehát jól látszik, hogy miért nevezzük a szénhidrátokat, fehérjéket és zsírokat makro-nutrienseknek, s az előbbi példák alapján az is, hogyan nyer az izom és minden más szövet energiát (ATP-t) a lebontásukkal.

A rendszeres edzés hatásai az izomra

A rendszeres edzés tehát mechanikai és biokémiai változásokat eredményez az izomműködésben. Ezeket szerkezeti, biokémiai és funkcionális változásokként szoktuk említeni.

Szerkezeti változások

  1. A rendszeres fizikai terhelés hatására nő a myofibrillumok száma (ez az izomrostok megvastagodásához vezet), ezen belül

  2. a myofibrillumok megvastagszanak.

  3. Az izom kapillarizáltsága fokozódik (ez javítja az izomsejt anyagcseréjét; vagyis a tápanyagokkal és oxigénnel való ellátottságát, ill. a salakanyagok gyorsabb leadását).

  4. A mitochondriumok száma nő (mivel a citrát-ciklus és a terminális oxidáció itt zajlik, ez az aerob kapacitás javulásához vezet).

  5. A sarcoplasma állománya nagyobb lesz (a fehérjefonalak munkájának mérhető következménye csak akkor van, ha a fehérjék megfelelő mennyiségű cytoplasmában vannak oldva).

  6. Nő a raktározott glikogén és trigliceridek mennyisége (bár ez a raktár nem növelhető jelentősen, az izom anyagcseréjében fontos szerepe van).

  7. Az energiaszolgáltatásban fontos szerepet játszó enzimek mennyisége megnő (pl. myosin ATP-áz; minél gyorsabb az ATP bontás és az így felhasználható energiamennyiség minél nagyobb, annál gyorsabb az izomösszehúzódás).

  8. Nőhet a raktározott kreatin foszfát mennyisége (a különböző rövid ideig tartó, de nagy intenzitású izommozgások során az azonnali energiaraktárak növelése teljesítmény javulással jár).

  9. A Z-lemezek vastagsága változik (minél vastagabb az aktin filamentmokat rögzítő fehérje, annál nagyobb az ellenálló képessége nagy erőbehatásokra is).

  10. Erősödik az intramusculáris kötőszövet, ami védi az izmot a sérülésektől, ill. izometriás munkavégzésnél növeli az izomerőt).

  11. A rosttípusok aránya bár kis mértékben, de változtatható (ld. „Izomrost típusok”).

Biokémiai változások

  1. A hexokináz enzim aktivitása nő (glukóz → glukóz-6P átalakulást segítő enzim, a glikolízis lejátszódásának sebességét fokozza).

  2. A foszforiláz enzim gyors hatású.

  3. A citrát-ciklus és az elektron transzport enzimjei hatékonyabban működnek (több, gyorsabb, hatásosabb, ennek következtében nagyobb aerob kapacitás).

  4. A tejsavdehidrogenáz enzim összaktivitása csökken (kevesebb tejsav termelődik, így az izom, ill. a vér pH-ja lassabban tolódik el savas irányba).

  5. A myoglobin mennyisége nő (ld. később).

  6. A hormonsensitív lipáz és a lipoprotein lipáz mennyisége és aktivitása nő (ennek köszönhetően az edzett ember izma gyorsabban kezdi bontani a zsírsavakat energianyerés céljából, így több glikogént raktározva a terhelés során).

Funkcionális változások

  1. Az izom mechanikai munkája javul.

  2. A statikus izomerő nő az izometriás edzés során (ld. A mozgás aktív rendszere).

  3. Gyorserő nő (dinamikus gyakorlatok).

  4. Ízületi hajlékonysági tartalék növekedése (ez csak akkor jön létre, ha terhelés előtt és után megfelelő bemelegítéssel nyújtjuk az izmokat és inakat).

  5. Az izomtónus fokozódása. (Ez az erő növekedésével párhuzamosan jelentkezik és az izom előfeszítettségének fokozódását jelenti. Ha nem tartjuk meg az izom megfelelő nyújthatóságát, a későbbiekben gátolja az izom működését.)

  6. Az izom nyugalmi állapotában is enyhén előfeszített, így nyújthatósága normál physiologiás körülmények között nagyobb, mint összhuzékonysága.

Izomrostok típusai

Bár a harántcsíkolt izom építőkövei minden esetben az aktin és a myosin, különbségeket tehetünk a különböző izmokat felépítő rostok között. Régen ezeket vörös és fehér rost névvel illették (3. táblázat). Ma már tudjuk, éppen biokémiai ismereteink gyarapodása révén, hogy ennél összetettebb a rostok működése és kategorizálása is. Alapvető különbség mutatkozott a myosin ATP-áz működésében. A nagy ATP-bontó kapacitású, savas pH mellett inaktiválódó rostokat gyors rángású rostoknak nevezték, míg az alacsonyabb ATPáz aktivitású, savas pH-nál stabilabbak a lassú rángású rostok. A két rost közötti különbség az akcióspotenciált követő összehúzódás sebessége. A gyors rángású rostok adott impulzusra nagy sebességgel húzódnak össze, míg a lassú rángású rostok összehúzódási sebessége lényegesen kisebb. A gyors rángású rostok azonban tovább bonthatók két altípusra, ugyanis az egyik típus gyorsabban húzódik össze, mint a lassú rostok, de a gyors rostoknál lassúbb, azaz egy köztes izomrost típus, amelynek a biokémiai és mechanikai tulajdonságai is eltérnek a másik két rosttípusétól. Felosztásuk szerint tehát a következők lehetnek:

Az FG (II. B izomrost, 3. táblázat) tehát a gyors rángású, glikolitikus (glikolízissel energiát nyerő) rostokat, a FOG (II. A típusú izomrost) a gyors rángású oxidativ és glikolitikus energiarendszerrel is működő, míg az SO (I. típusú izomrost) a lassú rángású oxidatív rostokat jelenti. A három rosttípus munkabírása sem egyforma. Az FT/FG rostok gyors, nagy erőkifejtésre képesek, de fáradékony izomrostok, a FOG gyors, közepes erőkifejtésre képes, közepes gyorsasággal fáradó rostok, míg a SO lassan összehúzódó, nem fáradékony, a legnagyobb erőkifejtésre képes rosttípus. Az összehúzódás és elernyedés sebessége tehát az FG és az SO között igen jelentős (FG 15-20/30-40 ms; SO 50-60/150-200 ms).

Létezik egy ún. C-típusú rost is, melyről nem sokat tudunk. Ismert, hogy fontos szerepe van az izomrostok differenciálódásában a magzati és a születés utáni életben is. Ez a rost játszik szerepet sérülések, izomszakadások után a különböző rostok képzésében is, továbbá a C-típusú rostokból változtatható a rostösszetétel az izmokban. A rostösszetétel megváltoztatásának lehetősége már nagyon régóta foglalkoztatja az edzéselméleti szakembereket. Az egyénre jellemző rostösszetétel ugyanis genetikailag determinált. Ez azt jelenti, hogy minden ember izmaiban azonos típusú rostok vannak (a fent említett négyféle rost), de ezek eltérő arányban vannak jelen a különböző izmokban.

3.3. táblázat - Izomrost típusok és főbb jellemzőik

 II. B típusú rostII. A típusú rostI. típusú rost
SzínFehér rostPiros rostVörös rost
Myoglobin tartalomNincsKis mennyiségbenNagy mennyiségben
Rost átmérőLegvastagabbKözepesen vastagLegvékonyabb
Összehúzódás sebességeLeggyorsabb, FTKözepesen gyorsLeglassúbb, ST
ATPáz aktivitásLegnagyobbKözepesLegkisebb
Z-csíkVékonyKözepesen vastagLegvastagabb
Mitochondrium számLegkevesebbTöbbLegtöbb
Oxidatív enzimek (citrát-ciklus, terminális oxidáció) mennyiségeLegkevesebbKözepes mennyiségbenLegtöbb
Glikolitikus enzimekLegtöbbKözepes mennyiségbenLegkevesebb
KapillarizáltságLegkisebbKözepesLegnagyobb
FáradásGyorsan bekövetkezikLassabban következik beLegkésőbb következik be
Új nevezéktanFGFOGSO


Mivel a rostok másféle biokémiai enzimrendszerrel rendelkeznek, így alapvetően meghatározzák, és behatárolják az egyén fizikai teljesítőképességét, ill. a különböző sportágakbeli sikereit is. Ha azonban az izomrostok egymáshoz viszonyított aránya változtatható, úgy a kevésbé tehetséges emberek, ill. a hátrányosabb genetikai háttérrel született sportolók esélyei is megnövelhetők. Ez tehát a C-típusú rostok differenciálásával lehetséges. Sajnos azonban ez a változás nem mérvadó egy versenysportoló életében, ugyanis a C-rostok 3-4%-ban vannak jelen az izmokban. Élsportolóknál ez a változás nem dönti el egy jelentősebb verseny kimenetelét, ha mindenki képes ugyanakkora változást elérni. A rostösszetételre vonatkozó genotípus tehát valószínűsíti a különböző sportágakbeli sikereket, illetve rátermettséget. Egyetlen izmunkban sincsenek tisztán ST vagy FT rostok, hanem ezek keverten fordulnak elő. Fontos azonban megjegyeznünk, hogy különböző izmainkban funkciójuk szerint más-más arányban lehetnek jelen. Egy sportoló teljesítményét alapvetően a kar és a láb izmai befolyásolják. Így ha az izomrost-összetételét akarják meghatározni izom-biopsiát alkalmazva elsősorban a comb-izmait (m. quadriceps) vizsgálják. Ha az ST rostok vannak többségben, akkor a sportolónak elsősorban a nagy aerob kapacitást igénylő sportok nyújthatnak sikereket, míg a FT rostok nagyobb aránya az anaerob kapacitást igénylő sportágakban előnyös (3.40. ábra). Fontos megjegyeznünk, hogy ezek csak megközelítő adatok, egy-egy sportág kiemelkedő képviselőjénél ennél szélsőségesebb értékeket is mértek már. A gyors rostok 50% feletti aránya nem valószínű, mivel a ST rostok szerepe nemcsak a sportmozgásokban jelentős, hanem ezek a rostok felelősek a test megtartásáért is. Ha a FT rostok aránya megnőne az illető a felegyenesedést, egy helyben ülést stb. nem lenne képes kivitelezni. Ennek ellentmondanak azonban az utóbbi évek sportélettani közleményei, melyek szerint vizsgáltak olyan sprintereket is, akiknél 20%-ban voltak csak a ST rostok, míg a FT rostok 80%-ban voltak jelen. Igaz, ezen belül kb. fele-fele arányban találtak FG és FOG rostokat. A különböző rosttípusok aránya életkoronként is változik.

3.40. ábra - Rosttípusok megközelítő aránya különböző sportágak élsportolóiban

Rosttípusok megközelítő aránya különböző sportágak élsportolóiban

A prenatális életkorban kb. 50%-ban találtak I. típusú (ST) rostokat, míg kb. 25-25% volt a II. (FT) rostok és a C-típusú rostok aránya. Születéskor a II. típusú rostok kb. 45%-ban, az I. rostok kb. 40%-ban, míg a C rostok kb. 15%-ban voltak jelen. Az első életév végére a C-rostok már csak 3-4%-s arányban voltak megtalálhatók. Ez az arány életünk végéig megmarad. Az első év végére az éppen járni tanuló gyermekben az ST rostok aránya volt nagyobb (kb. 55%), majd felnőttkorra ez az arány ismét változott a IIB típusú rostok javára. Serdülőkorban érdekes módon a három fő rosttípus (I, IIA, IIB) kb. azonos arányban volt jelen a comb izmaiban. Ezek az adatok rávilágítanak a kamaszkori rendszeres testmozgás jelentőségére, hiszen ha a rostok aránya nem is változik, a különböző rosttípusok enzim-rendszereinek módosítása jelentősen befolyásolja majd az egyén fizikai teljesítőképességét. Különösen fontos ez akkor, ha figyelembe vesszük, hogy mind aerob, mind anaerob kapacitással rendelkező rostok ebben az életkorban vannak jelen a legnagyobb arányban a szervezetben.

Szívizom

A harántcsíkolt izomszövet egy másik formája. Morphológiai egysége az elágazó szívizomsejt. Ebben a sejtben egy centrális helyzetű sejtmag található. A szívizomsejtek egymással kapcsolatban vannak, ez a kapcsolat a fénymikroszkóppal látható Eberth-féle vonal. Myofibrillumai harántcsíkoltságot mutatnak. A myofibrillumok között, mint a vázizomszövetnél is, sok a mitochondrium, glikogén, Golgi-apparátus valamint símafelszínű sarcoplasmaticus reticulum. A sejteket kívül bazális lamina határolja, amihez mind kollagén, mind reticuláris rostok kapcsolódnak. Ez a sejtfelépítés a szívizom legtöbb sejtjére igaz, melyek feladata az összehúzódás és elernyedés. Ezért szokták munkaizomzatnak is nevezni.

Emellett a szívizomzatban találhatók speciális ún. ingerületképző és vezető szívizomsejt csoportok, ami ugyancsak elágazó, harátcsíkolatot mutató izomsejtekből áll, de a sejtek kétmagvúak, a harátcsíkolat nem olyan éles, mint amit a mechanikai munkaizomsejteknél megfigyeltünk. A sejtek igen sok glikogént tartalmaznak.

Ingerképző és ingervezető rendszer: a sinus csomó és a pitvar-kamrai rendszer (ld.Sportmozgások biológiai alapjai II. „Keringési rendszer” c. fejezetben).

Myoepithel

A myoepithel T alakú epithel sejtekből épül fel, ahol a sejt alsó kiszélesedő részében találhatók a myofibrillák, míg a felső rész a sejtmagot tartalmazza. Ilyen sejtek találhatók pl. a szemben, pontosan a pupilla tágítását végző musculus dilatator pupillae-ban.

Idegszövet (tela nervosa)

Az idegrendszer felépítésében résztvevő szövet az idegszövet. A külső csíralevél, az ectoderma származéka. Felépítésében idegsejtek (neuronok) idegrostok, gliasejtek és gliarostok vesznek részt.

A neuron

A neuronok az idegrendszer ingerképzésre és vezetésére alkalmas nyúlványos sejtjei. A nyúlványaik két csoportba sorolhatók, dendritek és axonok. A rövid nyúlványok a dendritek, melyek nagyobb számban találhatók, míg az egy, hosszú nyúlvány a tengelyfonál (neurit vagy axon). A sejtnek a magot tartalmazó része a soma vagy perikaryon, melyben középen található egy sejtmag.

A differenciálódott idegsejt nem osztódik, mert sejtosztóközpontja (cytocentrum) hiányzik. A sejtmag mellett jól fejlett Golgi-apparátus figyelhető meg. Jellegzetes organelluma a durva felszínű endoplasmaticus reticulum. Ezek alkotják a fénymikroszkóposan is azonosított Nissl-állományt, amit Lenhossék után tigroidnak neveznek. A durva felszínű endoplasmaticus reticulum a dendritekbe is behatol, de az axonba nem.

A sejtplasmában szabad ribosoma, símafelszínű endoplasmaticus reticulum, mitochondrium található. A neuronok cytoplasmája microtubulusokat és microfilamentumokat is tartalmaz, melyek a sejtek nyúlványaiban is megfigyelhetők. A microfilamentumok főleg aktin monomérekből polimerizálódnak. A monomerek a sejt plasmájában szintetizálódnak, s onnan transzportálódnak a felhasználás helyére, pl. az axonba, ahol polimerizálódva a filamentum pozitív pólusát adják. A filamentumok negatív része körül ribosomák helyezkednek el. Mivel a microfilamentumoknak és a tubulusoknak ez az elrendeződése az axonban nagyon szigorú és szabályos, ezért az axoplasmában nincsenek ribosomák, nincs fehérjeszintézis. A dendritekben a microtubulusok és filamentumok nem mutatnak ilyen szabályos elrendeződést (töltés szempontjából), ezért negatív töltésű részeik lehetnek a sejttesttől távolabb is. E körül ribosomák jelennek meg, s ezért van az, hogy a dendritekben fehérjeszintézis folyik. Az axon kilépése kúpszerű, és csupasz, azaz nem borítja izoláló burok. Az axonnak ez a része az ún. axon eredési kúp vagy axondomb. (Jelentőségét ld. később.) A neurit vége az ún. végfácska, ami kapcsolatot képes kialakítani más idegi vagy nem idegi eredetű sejttel (ld. később).

A neuronokat morphologiai (alaktani) és működési szempontok alapján csoportosítjuk. A morphológiai felosztásnál azt figyeljük, hogy a sejtnek hány nyúlványa van. Ennek megfelelően beszélünk:

  1. Egynyúlványú (unipoláris) sejtekről. Az egy nyúlvány az axon. Előfordul pl. a bélfonadékokban.

  2. Álegynyúlványú (pseudounipoláris) idegsejtek. Ezek a sejtek tulajdonképpen kétnyúlványúak, de a nyúlványok eredő részei összeolvadtak. Ezek az idegsejtek általában érzősejtek. Megtalálhatók a csigolyaközti dúcokban, valamint érző agyidegek dúcaiban, kivéve a VIII. agyideg két dúcát.

  3. Kétnyúlványú (bipoláris) idegsejtek. Az idegsejttest két oldaláról lépnek ki a nyúlványok, melyek közül az egyik a dendrit, a másik az axon. Előfordulnak pl. a VIII. agyideg mindkét dúcában.

  4. Soknyúlványú (multipoláris) sejtek. Itt a rövid nyúlványok, dendritek száma több, de axon csak egy van. Ilyen multipoláris idegsejt pl. a kisagyi Purkinje sejt, a nagyagyi pyramissejtek.

Az idegsejtek működés szerint lehetnek érző (sensoros), összekötő (inter, vagy asszociációs), és mozgató (effectorikus) neuronok.

A glia

Az idegszövet másik sejtes elemét a gliasejtek adják. Szerepük a neuronok táplálásában, izolálásában, a neuronokból kiszabadult átvivőanyagok felvételében, lebontásában, az ionok és a szövetközti víz felvételében, a myelinhüvely szintézisében van. Mind a központi, mind a perifériás idegrendszerben előfordulnak.

A központi idegrendszer gliaelemei

  1. Ependyma sejtek köbös vagy hengeres formájú, nyúlványos sejtek. A sejtek alapjáról erednek a nyúlványok, amik pl. az agy szövetközti állományába hatolnak. A központi idegrendszer üregeit (agykamrák, gerincvelői csatorna) bélelik.

  2. Astrocyták (másnéven macroglia) nyúlványos sejtek melyek hálózatot alkotnak. Két típusát tudjuk elkülöníteni annak alapján, hogy a sejtből mennyi nyúlvány ered, ill. a nyúlványok hosszabb vagy rövidebb távon követhetők, elágazódnak, vagy sem. Így elkülönítünk plasmás és rostos astrocytákat. A plasmás astrocyták kevés, vastag nyúlvánnyal rendelkeznek, s ezek elágazódás nélkül, viszonylag hosszan követhetők, míg a rostos astrocyták vékony nyúlvánnyal rendelkeznek, melyek az eredés után hamarosan elágazódnak. Míg az idegrendszer szürke állományában inkább a plasmás, addig a fehérállományában a rostos formájuk található. Az astrogliák végtalpai veszik körül az agyi kapillárisokat, megalkotva a vér-agy-gát lényeges elemét.

  3. Oligodendrogliasejtek. Kisméretű viszonylag kevés számú nyúlvánnyal rendelkeznek. A központi idegrendszer fehérállományában található csak myelinhüvelyes idegrostok myelin burkát hozza létre (ld. Idegrostok).

  4. Mesoglia. Ez a gliasejt féleség eredet szempontjából eltér a többi gliasejttől, mert ezek nem ectodermális, hanem mesodermális eredetűek. A sejtek kis méretűek, 2-3 nyúlvánnyal rendelkeznek. Kóros körülmények között nemcsak alakjukat, de helyüket is változtatják. Idegen anyagok bekebelezésére képesek.

Mind az oligodendroglia, mind a mesoglia sejtek a microgliák közé tartoznak.

A perifériás idegrendszer gliaelemei

  1. Schwann-sejtek. A perifériás idegek rostjai körüli szigetelő burok kialakításában vesznek részt.

  2. Satellita sejtek. Érző és vegetatív dúcokban a neuronok perikaryonjai körül elhelyezkedő lapos sejtek. Valószínűleg a neuronokat izolálják és anyagcseréjükben is szerepet játszanak.

Idegrostok

Mind a központi, mind a perifériás idegrendszerben a neuritek egy része körül egyfajta gliasejt által képezett hüvely alakul ki. A neuritet, és az azt körülvevő hüvelyt együttesen idegrostnak nevezzük. A központi idegrendszerben az oligodendrogliasejtek, a perifériás idegrendszerben a Schwann-sejtek hozzák létre ezt a hüvelyt.

A neuritek nagy többsége valamilyen burokkal van körülvéve, és csak a legvékonyabb neuritek csupaszok, valamint minden axon eredési és végződési szakaszai. Ezek a valódi csupasz idegrostok. Ebben az esetben az axonok közvetlenül érintkeznek a sejtközötti folyadéktérrel.

A hüvellyel borított axonok három csoportba sorolhatók:

  • Schwann-sejtes (Schwann-hüvelyű, vagy Remák-féle) rostok,

  • Schwann-myelinhüvelyes rostok.

  • Csak velőhüvelyes (myelinhüvelyes) rostok.

1./ Schwann-sejtes (Remák-féle rostok) rostok. A legegyszerűbb elrendeződést mutató idegrostok. A vegetatív idegek tartoznak ebbe a csoportba. Egy kissé vastagabb magános, vagy vékonyabb axon csoport (5-15 axon) ágyazódhat egy Schwann-sejtbe (3.41. ábra). A neurit a Schwann-sejt hártyáját a fejlődése során maga előtt tolja, az kissé behorpadva alakítja ki a mesaxont. Egy Schwann-sejtbe több axon is benyomódhat. Egy neuritet egy Schwann-sejt mintegy 250 μm hosszúságban vesz körül. Ezután egy másik Schwann-sejt következik.

3.41. ábra - Shwann-sejtes idegrost kialakulása

Shwann-sejtes idegrost kialakulása

1: idegrost, 2: Schwann-sejt, 3: mesaxon

2./ Schwann-myelin hüvelyes rostok. A perifériás idegrostok nagy része a fejlődés során nem áll meg a Remák-féle rost szintjén. Ha minden egyes axon külön Schwann-sejtbe ágyazódik, a beágyazódás után a Schwann-sejtek rotáló mozgásba kezdenek a tengelyükben levő neurit körül (3.42. ábra). Ennek az lesz a következménye, hogy a Schwann-sejt membránja ill. az egész sejt fokozatosan felcsavarodik az axon körül. Vékony rostok esetében csak néhány rétegben, vastag rostok esetében 70-80 ilyen koncentrikus réteg keletkezik. A felcsavarodó Schwann-sejt membránok közötti plasmába egy speciális lipidtermészetű anyag a myelin rakódik le.

3.42. ábra - A myelinhüvely kialakulása

A myelinhüvely kialakulása

1: axon, 2: Schwann-sejt, 3: mesaxon, 4: myelinhüvely

Egy-egy Schwann-sejt az axonnak eredetileg mintegy 250 μm hosszú szakaszát veszi körül. Ahogy véget ér a Schwann-sejt a velőshüvely megszűnik, majd egy újabb Schwann-sejt képezi a következő darabon a velőshüvelyt. A két Schwann-sejt között az axonnak egy-egy velőshüvely nélküli szakasza látható. Ez a Ranvier-féle befűződés (3.43. ábra). Ezen a területen a myelinhüvely megszakadása előtt a membránkettőzetek kissé eltávolodnak egymástól, így keletkezik az ún. hajfonat-szerű struktúra. A két hajfonat közötti területben változó nagyságú kitüremkedések láthatók, melyek a két Schwann-sejt interdigitáló területeiből adódnak. A fejlődés kezdetén a Ranvier-féle befűződések 250 μm-re vannak egymástól, de a további fejlődés során ez a távolság 2 mm-re is megnőhet. A Ranvier-féle befűződések egymástól való távolsága az axon és a myelinhüvely vastagságától függ. Minél vastagabb az axon annál távolabb vannak a befűződések.

3.43. ábra - Ranvier-féle befűződés

Ranvier-féle befűződés

1: axon, 2: axolemma, 3: Schwann-sejt nyúlványok, 4: interdigitáló nyúlványok, 5: Ranvier-féle befűződés, 6: bazális membrán

A velőshüvely külső felszínén igen vékony plasmaszegély és sejthártya látható. Ezt a plasmaszegélyt régen neurilemmanak nevezték, és innen a Schwann-sejt másik neve a lemnocyta.

A Ranvier-féle befűződésnél az axonnak egy rövid, egy-két mikrométeres szakasza csupasz. Általánosan feltételezik, hogy a terjedő ingerületi állapot esetében lezajló ionvándorlások csak itt folynak le; tehát az ingerület voltaképpen ugrásszerűen halad az egyik Ranvier-befűződéstől a másikig. Feltételezve, hogy minden következő ugráshoz szükséges, és a soron következő Ranvier-befűződésnél lezajló ionvándorlási folyamat azonos időt vesz igénybe, az ingerületvezetési sebességnek annál nagyobbnak kell lennie, minél nagyobbak a Ranvier befűződések közötti távolságok.

3./ Csak velőhüvelyű (myelin hüvelyes) rostok. Ilyen idegrostok a központi idegrendszer fehérállományában találhatók. Az axon körül a myelinhüvelyt az ún. oligodendrogliasejtek nyúlványai képezik úgy, hogy feltekerednek az axonra. (Figyelem: a neurit nem az oligodendroglia sejt testébe ágyazódik! 3.44. ábra). Egy adott oligodendrogliasejt a környezetében tetszés szerinti irányban futó számos idegrosthoz küld nyúlványokat (kb. 20-30-at). Egy oligodendrogliasejt több egymástól független idegrost - a hozzá közel eső - részletét látja el hüvellyel. A központi rostok velőshüvelye keletkezésében tehát szigorú territoriális elv uralkodik; minden oligodendrogliasejt a saját környezetéhez tartozó - ott átfutó - valamennyi idegrost hüvelyét adja. A központi idegszövetben legtöbbször különböző irányban futó és egymással összefonódó idegrostrendszerek mellett ez a felépítési elv igen gazdaságos. Az axon átmérője és a myelinhüvely vastagsága befolyásolja az idegrost vezetési sebességét (ld. később).

3.44. ábra - Csak myelinhüvelyes idegrost

Csak myelinhüvelyes idegrost

1: oligodendroglia sejt, 2: az oligodendrogliasejt nyúlványa, 3: myelin konformáció, 4: axon

Ha a myelinhüvelyes rostoknál zsírkimutatási reakciót végzünk (pl. ezüstreakció), fekete színreakciót kapunk. Ezért az agyból készült atlaszokban a fehérállományt feketének a szürkeállományt relatíve világosabbnak ábrázolják.

Az idegsejt tulajdonsága, hogy ingert képes felfogni, átalakítani és arra választ adni. Ezek a folyamatok jellegzetes, sejten belüli anyagcsere változásokkal jellemezhetők. Mindehhez az idegsejt és környezete közti kapcsolattartás (kommunikáció) szükséges. A sejtek elsősorban transzmembrán folyamatok segítségével tartják fenn a kapcsolatot az intra- és az extracelluláris tér között. A szabályozott transzmembrán folyamatokat az ioncsatornák teszik lehetővé.

A neuron és környezete közti kapcsolattartás

Ioncsatornák

A sejt homeosztázisának fenntartásában nagyon fontos szerep jut a különböző ioncsatornáknak. Ezek speciális „kapuként” szabályozzák a sejt belsejébe jutó ionokat mind mennyiség, mind minőség szerint. A csatornákat transzmembrán fehérjék alkotják. Ezek többnyire olyan fehérjék, amelyek hatszor „futnak át” a membrán két oldala között (6 transzmembrán domain). Ezek a hosszú láncok egy funkcionális óriásfehérjét alakítanak ki. Egy-egy fehérje a csatorna pórusának kialakításához szükséges. Többnyire négy ilyen fehérje képes kialakítani a csatornát, középen a pórussal.

Szelektív és nem-szelektív ioncsatornákat ismerünk. A szelektív ioncsatornák csak bizonyos típusú iont engednek át a póruson, míg a nem szelektív ioncsatornák többféle kationt is átengedhetnek a sejt belseje felé.

Működésük szerint négyfélék lehetnek. Transzmitter-függő ioncsatornák, feszültségfüggő, energiafüggő és mechanosensitív ioncsatornák. Mint az 3.45. ábrán is jól látható a csatorna nyitásáért felelős kapuk a sejtmembrán külső, ill. belső felszínén is elhelyezkedhetnek.

A transzmitter függő ioncsatorna (3.45. ábra, A. kép) csak egy transzmitter kapcsolódásakor nyílik. Maga a kapu nem más, mint egy receptormolekula, amely megkötve a transzmittert konformáció-változáson megy át. Ennek hatására kinyílik a csatorna pórusa, és a megfelelő ion átáramolhat rajta. A transzmitter és a receptor viszonyát „kulcs-zár” kapcsolatnak is nevezzük, éppen ennek specifikus jellege miatt. Az ioncsatorna addig nyitott, míg valami el nem távolítja a transmittert a receptorról. Ha a csatorna pl. egy acetilcholin függő Na+-csatorna, akkor a transmittert az acetilcholin-észteráz hasítja ketté. Így a receptor nem ismeri föl többé a transzmittert, a csatorna pedig bezárul.

3.45. ábra - Ioncsatornák

Ioncsatornák

A: transzmitter fűggő-, B: feszültségfüggő-, C: energiaigénylő-, D: mechanosensitív ioncsatornák

A feszültségfüggő ioncsatorna (3.45. ábra, B. kép) a környezetében lévő membrán polaritásának megváltozására nyílik. A kapu itt is a membrán külső felszínén található. Physiológiás körülmények között a membrán külső felszíne pozitív, míg a belső negatív töltésű. Ha ez egy inger hatására megváltozik a csatorna kapu kinyílik. Erre a típusra példa a feszültségfüggő Na+-csatorna, a Ranvier-féle befűződésekben és axon kezdeti szakaszán.

Az energiát igénylő ioncsatorna (3.45. ábra, C. kép) az ATP vagy egy annak megfelelő energiahordozó molekula hasításakor nyílik. Ekkor a membrán belső felszínén lévő molekula foszforilálódásával alakul ki a konformáció-változás, s nyílik ki a kapu.

A mechanosensitiv ioncsatornák (3.45. ábra, D. kép) a membrán feszülésének megváltozásakor nyitják ki a szintén a sejt belseje felé néző kaput. A feszülés megszűntekor a csatorna bezárul. Ilyen csatornák találhatók pl. a hallójárat szőrsejtjeiben. A csatornák phylogenetikailag már nagyon korán kialakultak. Az első ilyen csatornák valószínűleg már 1,4 milliárd évvel ezelőtt megjelentek csillókon, ostorokon, szőrsejteken. Hasonló ioncsatornákat találunk símaizom sejteken is. Valószínűleg ez az ősi típus volt az alap szerkezet a többi ioncsatorna kialakulásához.

Akcióspotenciál

A sejtmembrán külső és belső felszínén más az ioneloszlás. Ez a sejtmembrán szelektív permeabilitásának és a sejt homeosztázisra való törekvésének köszönhető. Az állandó állapot elérésében a sejtet elsősorban a Na-K pumpa segíti. Ez a pumpa adott időpillanatban 3 Na+ iont pumpál a sejt belsejéből a sejten kívüli térbe, míg 2 K+ iont hoz be az extracelluláris térből a sejtbe. Mivel mindezt a fent nevezett ionok koncentráció-grádiense ellenében teszi, csak energia befektetés mellett képes erre, azaz az ATP hasításából származó energia tartja fenn ezt a működést. Mivel mindig jelen van a sejtbe jutó Na+ ion és kifelé vándorló K+ ion, a pumpa folyamatos működése biztosítja a két ion eredeti megoszlását a két térrészben (Na+ kb. 12 mM intracellulárisan, 145 mM extracellulárisan; K+ 150 mM intracellulárisan, 4 mM extracellulárisan). A terek elektromos semlegességének fenntartásához negatív töltésű ionok is kellenek. A sejten belüli és kívüli térben is vannak negatív töltésű fehérjék, ezek többsége azonban a sejten belül található. Mivel ezek óriásmolekulák, nem képesek vándorolni a sejtmembrán két oldala között. A Cl ion (a physiológias sóoldat NaCl oldat) pedig a kismértékű diffúziójának és relatíve kicsi koncentrációkülönbségének köszönhetően nem befolyásolja jelentősen az ionegyensúlyt a membrán két felszíne között. A pozitív és negatív töltésű ionok összességében tehát teljesen egyenletesen oszlanak el a sejten belül és kívül, de amíg kívül a Na+ ill. Cl ionok vannak többségben, addig a belső oldalon a K+ ionok és a fehérje-anionok. Mivel ez utóbbiak relatív negatív töltéstöbbletet idéznek elő a sejtmembrán belső oldalán, ez magával hozza a pozitív ionok már említett egyenetlen megoszlását is. A két pozitív ion egyenlőtlen eloszlásának következtében tehát (sok Na+ kívül, sok K+ belül) a külső membránfelszín pozitívabb lesz a belső membránfelszínhez képest. Mindez addig a pillanatig fennáll, míg a Na-K pumpa működését nem zavarja meg valami. A membrán két oldala között így potenciálkülönbség mérhető. Ez sejttípustól és állatfajtól függően –70-90 mV, amit nyugalmi membránpotenciálnak nevezünk (3.46. ábra). Ha inger éri a sejtet, akkor a membrán Na-permeabilitása hirtelen megnő, a Na+ ionok a koncentráció-grádiens irányába kezdenek el vándorolni, azaz a sejt belseje felé. Ennek következményeként változik a töltéseloszlás a membrán két oldalán (depolarizáció). Amikor a töltéseloszlás megváltozása miatt a membránpotenciál elér egy kritikus értéket, kinyílnak a feszültségfüggő Na-csatornák, minek hatására hatalmas mennyiségben áramlik be a Na+ a sejt belsejébe. Ennek eredményeképpen teljesen megváltozik a töltéseloszlás, a sejt belseje lesz pozitívabb a külső felszínhez képest. Ha a sejt szétdurranását, és elpusztulását meg akarja akadályozni akkor be kell zárnia a Na+ csatornákat. Amikor a legnagyobb pozitív potenciál mérhető a sejtmembránon, akkor beszélünk csúcspotenciálról (kb. +40 mV). A sejt nyugalmi állapotának visszaállítása érdekében a K+ ion kezd el kivándorolni a sejtből a feszültségfüggő K+ csatornákon keresztül ( repolarizáció). A folyamat eredményeképpen a töltéseloszlás visszaáll az eredeti értékre, s így a membránpotenciál is, de az ioneloszlás még különbözik a nyugalmi helyzettől. Ebben az állapotban a sejt belsejében Na+ ionokat találunk, míg a sejt a folyamat során sok K+ iont veszít. Az eredeti ioneloszlás visszaállítását ismét a Na-K pumpa végzi. Amikor a membránpotenciál ismét eléri a nyugalmi membránpotenciál szintjét, a K+ további kivándorlásának következtében először enyhe hyperpolarizáció mérhető (negatívabb mint –70-90 mV), majd az eredeti ioneloszlás visszaálltával ez megszűnik. A sejt akcióspotenciáljának kialakításához legfontosabb a minden vagy semmi törvénye, ami azt jelenti, hogy amennyiben a sejtre érkező inger által kiváltott potenciál változás nem ér el egy bizonyos értéket – ingerküszöb –, akkor nem alakul ki akcióspotenciál (ez a „semmi” állapot), ha azonban a változás nagysága eléri az ingerküszöböt, akkor mindig ugyanakkora potenciál változás mérhető az adott sejt membránján (minden állapot).

3.46. ábra - Az akcióspotenciál kialakulása és az ekkor megfigyelhető változások a sejtmembránbank

Az akcióspotenciál kialakulása és az ekkor megfigyelhető változások a sejtmembránbank

Fontos hangsúlyozni, hogy az akcióspotenciálon kívül ismerjük a helyi jellegű potenciálokat is, ami például az 3.46. ábrán a nyugalmi és az akcióspotenciál ingerküszöbe közötti domb.

Van izgalmi és gátló, helyi jellegű potenciál. A helyi jellegű potenciálok nem tovaterjedők, nagyságuk az inger (átvivő anyag mennyisége) függvénye. Amennyiben egy helyi jellegű potenciál változása nem éri el az ingerküszövöt, akkor nem jön létre akcióspotenciál. Az ilyen nyugalmipotenciál változások zajlanak az idegsejtek testén és dedritjein. Ha az axon kezdeti szakaszán ezek a potenciál változások elérik a küszöbpotenciál szintjét, akkor akcióspotenciált váltanak ki. Az akcióspotenciál időben 3-4 ms hosszú. Az inger által kiváltott potenciálváltozás miatt addig nem ingerelhető újra a sejt, amíg az akcióspotenciál refrakter periódusa tart. Kétféle refrakter periódust ismerünk, az abszolút refrakter periódust, ami azt jelenti, hogy semmilyen inger nem képes újabb akcióspotenciál kiváltására ebben a szakaszban, míg a relatív refrakter periódusban a szokásos ingernél nagyobb inger (szupernormális inger) újra kiválthat akcióspotenciált. Ez a szakasz nagyon fontos szerepet játszik az idegsejtek működésének szabályozásában.

A különböző transzmittereket (ingerület átvivő anyag) működésük szerint kétféleképpen csoportosítjuk. Vannak serkentő, és gátló transzmitterek. A serkentő transzmitterek (pl. ACh, glutamát) enyhén depolarizálják a membránt (pozitívabbá teszik), így könnyebben alakul ki akcióspotenciál, míg a gátlók (pl. GABA, glycin) hyperpolarizálják a sejtmembrán adott szakaszát (negatívabbá teszik), így akadályozzák az akcióspotenciál kialakulását.

Az akcióspotenciál a membrán egy pontján alakul ki, s ahhoz, hogy megváltoztassa egy sejt működését, tova kell terjednie, s át kell adódnia egy másik sejtnek. A tovaterjedés általában a sejttest felől indul és az axonvégződések felé halad. A tovaterjedés sebessége meghatározza az ingerületvezetés és egyben az ingerület átadásának sebességét. Az ingerület terjedése kétféleképpen valósulhat meg. Egyrészt pontról pontra terjedve (3.47. ábra, A. kép), másrészt „ugrálva” (3.47. ábra, B. kép).

3.47. ábra - Az ingerület a csupasz axonon pontról pontra (A), míg a velőhüvelyes axonon ugrálva terjed (B)

Az ingerület a csupasz axonon pontról pontra (A), míg a velőhüvelyes axonon ugrálva terjed (B)

A pontról pontra való terjedés viszonylag lassú folyamat. A csupasz axonok lasabban vezetnek. Ennél hatékonyabb a saltatorikus ingerületvezetés. Megvalósulását a myelinhüvely kialakulása teszi lehetővé. A myelinhüvelyt a Schwann-sejtek alakítják ki, oly módon, hogy többszörösen az axon köré csavarodva „szigetelik” azt. A szigetelések között bizonyos pontokon (Ranvier-féle befűződések) az axon csupasz marad. Ez a csupasz axon-membrán ad teret az akcióspotenciál terjedésének. Mivel az akcióspotenciál a refrakter periódus miatt mindig csak egy irányban terjedhet, így a csupaszon maradt felületek biztosítják a saltatorikus ingerületvezetést.

Az axonokat (idegrost) osztályozhatjuk tehát ingerületvezetési sebességük szerint (4. táblázat). A rostátmérő, a myelinhüvely léte vagy hiánya befolyásolja az idegrost vezetési sebességét, így elhelyezkedését is. Az izmok, inak működtetéséhez mindig gyors idegrostokra van szükség, míg az autonóm idegrendszer lassan kialakuló válaszaihoz lassú vezetési sebességű idegrostok futnak.

Az idegrostok között vannak gyorsan vezető, myelinhüvelyes és lassan vezető myelinhüvely nélküli rostok. Az idegrost vastagsága és vezetési sebessége alapján elkülöníthetünk (4. táblázat).

  1. vastag, myelinhüvelyes ún. A-rostokat,

  2. vékony, myelinhüvelyes lassúvezetésű ún. B-rostokat,

  3. lassúvezetésű, myelinhüvely nélküli ún. C-rostokat.

A myelinhüvely szétesése, ill. egyéb betegségek következtében megjelenő axon-leépülések nagyon súlyos következménnyel járnak egy élő szervezetre nézve. Az axonok csupasszá válása (a myelin borítás elvesztése) a vezetési sebesség és vezetési tulajdonságok megváltozásával jár. Ha az axon vezetési sebessége csökken, természetesen a motoros működésekben és az idegrendszer egyéb integratív működéseiben is zavar áll be. Ez, ha a myelinhüvely sérülése sokáig tart, az idegsejt elhalásához is vezethet.

A gerincvelő sérülései következtében kialakuló károsodások gyakran maradandó változást okoznak az idegsejtek myelinhüvelyének szerkezetében is. Több tudományos vizsgálat is arra utal azonban, hogy az idegsejtek myelinhüvelye újjáépülhet, ilyen módon a központi idegrendszer sérülésével kialakult mozgászavarok, vagy bénulások idővel javulhatnak.

Az egyik legismertebb betegség, amely az axonok myelinhüvelyének leépülésével jár a sclerosis multiplex. Ez a tünetegyüttes általában fiatal felnőtt korban alakul ki, főként nőkben, gyakran a 20-40. életév között diagnosztizálják. A genetikai tényezőkön kívül környezeti faktorok is segítik a betegség kialakulását, leggyakrabban különböző vírusfertőzések hatására indulnak be a myelin vesztéssel járó folyamatok. Nagyon gyakran immunbetegségként jellemzik, aminek az az oka, hogy a betegség kialakításában fontos szerepe van a T-lymphocytáknak (ld. „Immunsejtek”). A központi idegrendszer normális körülmények között nem átjárható a lymphocyták számára, a betegség kialakulásakor azonban T-lymphocyták és monocyták vándorolnak be a központi idegrendszerbe. Ennek hatására olyan gyulladási (immnunológiai) folyamatok indulnak be, amelyek a myelinhüvely pusztulásával járnak. A Schwann-sejtek ugyan képesek visszaépíteni az axonok myelin burkát, de az immunfolyamatok öngerjesztő jellege miatt azok állandóan leépülnek. Ezek következményeként a sclerosis multiplexben szenvedő betegek életében javuló és romló szakaszok váltják egymást. Másodlagos következményként mind az agyszövet, mind ennek következtében az agyi funkciók is károsodnak. Hatására neurológiai, pszichés és motoros zavarok egyaránt kialakulnak.

3.4. táblázat - Az idegrostok típusai és néhány jellemzőjük

Idegrost típusÁtmérő (μm)Vezetési sebesség (m/s)Előfordulás
A (valamennyi myelinhüvelyes rost)   
15100

Nagy, gyors rostok.

Az izomból érkező rostok (afferens), és az ín Golgi-rostjai

850

Közepes rostok.

A nyomás, tapintás, vibráció és mozgás

520

Közepes és kisméretű rostok.

Izomrostokhoz futnak

315

Kis méretű rostok.

Érintés nyomás, hőmérséklet és gyors fájdalomérzés

B (myelinhüvelyes vagy hüvely nélküli rostok)37

Kisméretű, közepes vezetési sebesség.

Autonóm idegrendszer praeganglionáris rostjai

C (myelinhüvely nélküli rostok)0,51

Legkisebb rostok, leglassúbb vezetés.

Autonóm idegrendszer postganglionáris rostjai, lassú fájdalomérzés


Egyre több közlemény foglalkozik azonban a motoros zavarok kapcsán a mozgás, sport sclerosis multiplexben szenvedő betegekre gyakorolt hatásával. Számos kísérletet végeztek mind aerob edzések, mind erőedzések kapcsán (a korábban diagnosztizált betegeken). Az eredmények azt mutatják, hogy a rendszeres sport javítja a betegek életminőségét, és csökkenti a romlást mutató fázisok gyakoriságát. Az aerob edzéseket elsősorban kerékpár ergométeres edzésekkel (Kileff és Ashburn, 2005), ill. gyalogló programokkal valósították meg ezekben a vizsgálatokban, míg az erőedzések esetében rezisztencia tréninget végeztek. Azt tapasztalták, hogy ezek az edzések főleg a lábfunkciók javulását okozták (Romberg és mtsai, 2005).

Kerékpáros sportmozgások esetében heti kétszer 30 perc 12 héten át elegendőnek bizonyult a mérhető mobilitás-változásokhoz. Ezek az adatok is rávilágítanak arra, hogy a Magyarországon is bevált rehabilitációs mozgásterápiák (gyógytorna, gyógyúszás) tovább fejleszthetők a betegségben szenvedő egyedek életminőségének javítása érdekében.

Idegvégződések

Az idegvégződések két nagy csoportba sorolhatók, s így ismerünk terminális és interneuronális idegvégződéseket. A terminális idegvégződések a továbbiakban annak megfelelően oszthatók, hogy milyen szövetben találhatók. Így ismerünk hám-, kötő- és az izomszövetben előforduló idegvégződéseket. Az interneuronális vagy intercaláris idegvégződések magában az idegszövetben találhatók.

Az idegrostok vagy úgy végződnek a szövetekben, hogy ott a sejteknél semmiféle változást nem idéznek elő, vagy az általuk módosított sejtekkel együtt alaktani egységet hoznak létre. Az előző esetben szabad idegvégződésről, az utóbbi esetben idegvégtestről beszélünk.

A hámszövet idegvégződései

A hámszövet idegvégződéseit intraepitheliális idegvégződésnek is nevezik. Egy és többrétegű hámokban egyaránt megtalálhatók, melyek lehetnek intraepitheliális szabad és intraepitheliális idegvégtestek.

Az intraepitheliális szabad idegvégződések rostjai a hám alatti idegrostokból származnak, amelyek a hámba lépve elvesztik velőhüvelyüket, és a hámsejtek közötti extracelluláris térben haladnak a hám felszíne felé. Valószínüleg a fájdalomérzékelés érzővégkészülékei (receptorai).

A mirigyek secreciós sejtjei közé is belépnek rostok (ezek vegetatív idegrostok) és ott szabadon végződnek. Ezek a mirigyek secretoros rostjai.

Intraepitheliális idegvégtest a Merkel-féle test. A hámban futó csupasz rost egy hámsejtet csészeszerűen vesz körül. Ez a hámsejt megnagyobbodik, festődése is megváltozik. A megváltozott hámsejt és az idegrost csésze formációja együtt adják a Merkel-féle testet, ami nyomás és rezgő mozgásra érzékeny receptor.

A kötőszövet idegvégződései

A kötőszövetben is találunk szabad idegvégződéseket és idegvégtesteket. A szabad idegvégződések az ún. fa-alakú elágazódások, a szabad gomolyok, ínorsó.

A fa-alakú elágazódás főleg a lazarostos kötőszövetben található, ahol a csupasz rost többszörösen elágazódhat. Nyomásérző receptor. Érdekesség, hogy a csupasz rost legkevesebb elágazódást képez az emésztő és a légzőrendszerben és igen gazdagon elágazódik a keringési rendszerben (pl. aorta, arteria carotis falában).

Az érrendszer specifikus kémiai receptorai (a vér venozitásának érzékelése) a gomolyok. Pl. a glomus caroticumban a kromaffin sejteket körülfonó csupasz rostok.

Ínorsó. Az izomnak az ínba való átmeneténél található. Az ínszövet kollagén rostnyalábjai között vastag érző rost végágai alakítják ki.

A kötőszövet idegvégtestei közül a legegyszerűbb a Krause-féle végtest. A végtestben a velőhüvelyét vesztett idegrost a végén többszörösen elágazódik és visszahajlik. A csupasz rost körül a kötőszöveti rostok lemezekbe rendeződnek. A kötőszöveti lemezek és a csupasz rost konformáció együtt alkotja a Krause-féle végtestet. Hő, mégpedig hideg receptornak tartják.

A Krause-féle idegvégtest szerkezetileg tovább bonyolódhat mégpedig úgy, hogy

  1. a kötőszövetes tokon belül nem egy, hanem több rost gomolyt formál. Ilyenek a Golgi-Mazzoni féle végtestek, amelyeket kéjtesteknek is neveznek. Nemiszervek bőrének irharétegében találhatók.

  2. a kötőszövetes tokban a csupasz rostok mellett tapintósejtek is megtalálhatók. Ilyen végtest a Meissner-féle idegvégtest. Ugyancsak a bőr irha rétegében fordul elő, ahol a végtest maga kollagén rostokkal függeszkedik a hámréteghez, ezért minden deformáció, ami az epidermist éri áttevődik az idegvégtestre. Tapintó és nyomásérző receptor.

  3. a kötőszövetes tok lesz nagyon fejlett. Ezt figyelhetjük meg a Vater-Pacini-féle idevégtesteknél. A kötőszövetes tok lemezei egymásra rétegezve keresztmetszetben olyan képet mutatnak, mint amit akkor látunk, amikor egy hagymát keresztbevágunk. Nyomásra és vibrációra érzékeny, bőrben fordul elő. Macskák szinte minden szervében nagy számban találhatók, s rezgést érzékelő receptor volta miatt régen jó földrengés előrejelzőnek használták a macskákat.

Az izomszövet idegvégződései

Érző végtest csak a harántcsíkolt vázizomszövetben található. Ez az ún. izomorsó, ami az izomszövet bonyolult proprioreceptora. Az izmok kontrakciós állapotát regisztrálják a vázizmok munkavégző izomrostjai közé ékelődve.

Kötőszövetes tok határol el néhány izomrostot ezek az ún. intrafuzális rostok, szemben a tokon kívüli extrafuzális rostokkal. Az intrafuzális izomrostokra egy vastag annulospirális rost tekeredik, ami az izomrost passzív nyújtását érzékeli. Az intrafuzális rostok két végén vékonyabb rostok egy virágfüzér-formát képeznek (magláncreceptor), ezek az izomrost kontrakciós állapotát érzékelik. A kétféle idegvégződést kialakító idegrostok ingerületvezetése eltérő. A vastagabb rostok gyorsabban vezetik az ingerületet, mint a vékonyabbak, s így a virágfüzér végződések ingerülete később érkezik a gerincvelőbe. Ebből a gerincvelő, de leginkább a kisagy „kiértékeli” a tényleges feszülési állapotot, de ezen túl a feszülés irányát is.

Az izmok proprioreceptorainak biológiai jelentősége az, hogy segít elkerülni az izmokra ható nagy passzív erőket és egyben biztosítja az izom hosszának és az általa mozgatott ízület helyzetének állandóságát egy-egy meghatározott testtartásban.

Mint minden vázizomrostnak, így az intrafuzális rostoknak is van motoros beidegzése (ld. synapsisok).

A símaizomszövet motoros végződése a vegetatív alapfonadék. A Schwann-sejtes idegrostok fokozatosan elágazódnak a símaizomsejtek között (ld. Símaizomszövet).

Az idegszövet idegvégződései

Ezeket a végződéseket nevezik még intercaláris idegvégződéseknek, synapsisoknak is. A synapsyis elnevezés Scherringtontól (1897) származik. Maga a synapsis két idegsejt közötti speciális kontaktus. Ma már a synapsist tágabb értelemben is használjuk, mert pl. az ideg-izom kapcsolatot is synapsisnak nevezzük. A synapsisok két csoportra oszthatók, úgymint elekromos és kémiai.

Az elektromos synapsis olyan speciális kapcsolat, ahol az ingerületi hullám csaknem késés nélkül továbbítódik. Az elektromos ingerület átvitel helyén a sejthártyák szoros kapcsolatba kerülnek (gap junction vagy réskapcsolat) egymással (3.48. ábra, A. kép).

A két sejthártya között 2 nm a távolság. A résben nincs electron-denz sejtközötti állomány, és a synapsis szimmetrikus. A két sejt közötti gap junction kialakításáért a connexon molekulák felelősek. Ezek a molekulák az ioncsatornák transzmembrán fehérjéihez hasonlóan többször átszövik a membránt, az ioncsatornákkal ellentétben azonban mindkét sejt membránját. Pórusaik rendkívül kicsik, így gyakorlatilag csak a szervetlen ionok képesek átjutni rajta. Ez azonban elegendő, pl. az akcióspotenciál akadálytalan tovahaladásához. Az ingerületvezetés kétirányú.

A kémiai synapsisok is további két, nevezetesen a konvencionális (szabályos) és nem konvencionális kémiai synapsisok csoportjaira oszthatók. Az ingerületet hozó axon vége velőhüvelyének elvesztése után bunkószerűen kiszélesedik. Ez a terület adja a synapsis praesynapticus területét. Az axonvégben vesiculák figyelhetők meg, amelyek különböző kémiai anyagokat (ingerületátvivő transzmitterek, mediatorok) tartalmaznak. Ezek kiürülve az ún. synapticus résbe kerülnek, amelyen át elérik a másik idegsejt testét, vagy nyúlványát, ami a postsynapticus területet adja.

A neuronok axonvégződéseiben a vesiculák transzmitterei serkentő és gátló hatásúak lehetnek. Serkentő transzmitter pl. az acethylcholin és a glutamát, gátló transzmitter pl. a GABA és a glicin.

A szabályos kémiai synapsisok (3.48. ábra, B/1. kép) egyszerűsítve a következő képpen működnek. Az akcióspotenciál eljut a synapticus végbunkóhoz, ahol az ingerület-áttevődés transzmitter anyagok közvetítésével valósul meg. Az akcióspotenciál hatására a synapticus vesicula, melyhez a transzmitter anyag kötődik, a praesynapticus membránhoz vándorol, ahol exocytosissal kiüríti tartalmát a synapticus résbe. A transzmitter a fogadó sejt postsynapticus membránjához vándorol, ahol egy receptorhoz kapcsolódik. Ezek a receptorok specifikusak az adott transzmitterre (kulcs-zár kapcsolat). A receptor egy ioncsatorna „kapuja”. Az ioncsatorna akkor nyílik ki, ha a receptor megkötötte a transzmittert, ekkor Na+ ion vándorol a postsynapticus membrán belseje felé, megváltoztatva annak töltésviszonyait, s így elindítja az akcióspotenciál kialakulását. A transzmitter addig kapcsolódik receptorához, míg egy hasító-enzim el nem bontja. Így a receptor-molekula nem ismeri fel többé, és bezárja a csatornát.

3.48. ábra - A: Réskapcsolat (gap junction) elektronmikroszkópos képe. B/1: Valódi-, B/2: -nem konvencionális kémiai synapsis (neuromusculáris junctio)

A: Réskapcsolat (gap junction) elektronmikroszkópos képe. B/1: Valódi-, B/2: -nem konvencionális kémiai synapsis (neuromusculáris junctio)

A szervezet egyik fontos transzmittere az ACh, amelyet az acetilcholin-észteráz enzim hasít acetil csoportra és cholinra. Ha az ACh elbomlott, szállító-molekulák segítségével visszajut a praesynapticus végbunkóba, ahol újra ACh-ná alakul, becsomagolódik a synapticus vesiculába, s így újra-hasznosítható. A valódi kémiai synapsis postsynapticus membránja megvastagodott, amely a rengeteg viszonylag kis területen elhelyezkedő ioncsatornának köszönhető.

A nem konvencionális kémiai synapsis (3.48. ábra, B/2 kép) postsynapticus membránja többszörös membránhullámokba rendeződik, teljesen körülölelve a praesynapticus végbunkót. Így jóval nagyobb felületen képesek elrendeződni az ioncsatornák. Ilyen nem valódi kémiai synapsis a vázizomszövet motoros végződése a mozgató véglemez. Itt a vázizomrostokhoz futó idegrost szőlőfürt, vagy szarvasagancs-szerűen elágazódik. Az idegrost az izomsejt felőli oldalán elveszti velőhüvelyét és a csupasz roston számos kiöblődés formálódik. Ezek benyomulnak az izomsejt sarcolemmája által kialakított mélyedésekbe, melyek felszíne nem síma, hanem ujjszerű kitüremkedések figyelhetők meg rajta. Az idegrost membránja és a sarcolemma között mintegy 60 nm-es rés található. A kiszélesedő axonvégekben vesiculák találhatók, melyek acethylcholint, mint transzmitter anyagot tartalmaznak.

A motoros véglemezek funkcionális szempontból azért fontosak, mert ez egy olyan synapsis, amelyik minden körülmények között átvezeti a mozgatórost ingerületét az izomrostra.

Drogok és doppingszerek

„A dopping a versenyzők által alkalmazott testidegen szerek, abnormális mennyiségű élettani vegyületek, vagy más eszközök ill. módszerek alkalmazása, a vegyület ill. szer normálistól eltérő úton az emberi szervezetbe juttatása abból a célból, hogy mesterségesen és csalással növeljék a versenyteljesítményt.

Ha orvosi kezelés céljából alkalmaznak gyógyszert és annak bármilyen alkotórésze természeténél, adagolási módjánál vagy mennyiségénél fogva alkalmas arra, hogy a sportoló teljesítményét emelje a versenyzés során mesterséges ill. tisztességtelen módon, akkor ez is doppingolásnak számít.” (NOB, ill. annak Orvosi Bizottsága.)

A dopping kifejezés eredetileg az angol „dope” szóból ered, jelentése kábítószer, izgatószer, serkentőszer. Bár ilyen nevet csak 1889 körül adtak ennek a módszernek, a valóságban a dopping már az ókorban is létezett. Sokáig úgy gondolták, hogy a doppingot a versenysport táplálja, ma már sajnos számtalan bizonyíték van arra, hogy a szabadidősportban is megjelent a doppingolás.

A doppingszerek csoportosítása

1./ Tiltott szerek:

Stimulánsok: amphetamin és származékai, koffein, sympatho-mimeticumok (pl. ephedrin).

Az amphetamint elsősorban a fájdalomtűrés fokozása érdekében szedik, ugyanakkor fokozza az agressziót és csökkenti az egyén ítélőképességét. Az amphetamin és származékai a fáradtságérzést nem szüntetik meg, de elfedik azt, ilyen módon nagyon balesetveszélyesek is.

A sympatho-mimeticumok a keringési és légzőrendszer továbbá a központi idegrendszer működését fokozó hatásuknak köszönhetően népszerűek.

Narkotikumok. Erős fájdalomcsillapító hatásúak.

Anabolikus szerek.

Nemihormonok (pl. androgének, ösztrogének, progeszteron)

Stressz hormonok (pl. glükokortikoidok, ACTH)

Diuretikumok (vízhajtók). Ezeket elsősorban a súlycsoportos sportágakban használják a testsúly gyors csökkentésére, másodsorban pedig a doppingszerek szervezetből történő gyorsabb kiürítése céljából. Ilyen módon próbálják meg kijátszani a doppingellenőrzéseket. Ezeknek a szereknek jelentős teljesítménycsökkentő hatása van, mivel mind a vérplasma mennyisége, mind a szervezet víztartalma csökken. Ez jelentősen rontja az állóképességi sportolók, valamint az erősportok képviselőinek teljesítőképességét is. Ezzel párhuzamosan izomgörcsöket, szédülést, ill. vesekárosodást okozhat.

Peptidek és glikoproteinek vagy analógjaik. Hormonok, peptidhormonok, mint pl. inzulin, STH (somatotrop = növekedési hormon), EPO, parathormon, szteroidhormonok.

2./ Tiltott módszerek.

Vérdopping (ld. „Vér”). Az EPO mellett, ami önmagában is kb. 10%-os teljesítmény növekedést okozhat, megjelent egy klinikai kipróbálás alatt lévő szer az efaproxiral (RSR13). Ez a molekula a hemoglobin alloszterikus módosításával lehetővé teszi az oxigén gyorsabb leadását a szövetek felé, így nagyon ígéretes a hypoxiát okozó betegségekben. Ilyen lehet a különböző vérrögképződések után fellépő szöveti hypoxia.

Pharmacologiai, kémiai és fizikai manipulációk (katéterezés, vizeletcsere, vizelethamisítás, vizelet-kiválasztás akadályozása pl. probenecid és származékai).

3./ Részben tiltott szerek:

(Meghatározzák az előfordulási dózis maximumát, vagy különböző körülményeket vesznek figyelembe, pl. betegségek).

  • Alkohol

  • Marihuana (kannabioidok)

  • Lokális érzéstelenítők

  • Corticosteroidok

  • Béta-blokkolók. Elsősorban a szorongás oldására, illetve a pulzus lassítására használják. Nagy fizikai aktivitást igénylő sportágakban nem korlátozzák a használatát, mivel teljesítményrontó hatású. Hatására csökken a vázizomzat vérellátása, a várható pulzusszám, valamint metabolikus hatása is van, amely elsősorban a glikolízis akadályozása maximális terhelés esetén. Elsősorban lövészetben, íjászatban használatos.

Drogok csoportosítása

  • Stimulánsok

  • Hallucinogének

  • Szorongásoldók

  • Narkotikumok

  • Nyugtatók

Megkülönböztetünk legális és illegális drogokat. A legális drogok azok a szerek, melyek megvásárlását a törvények és a társadalmi elvárások nem vagy csak részben korlátozzák, míg az illegális drogok használata, terjesztése polgárjogi következményekkel jár. Legális drogok: kávé (koffein), alkohol, cigaretta, ill. más dohányáruk, bizonyos gyógyszerek. Ezen gyógyszerekről ugyan tudott, hogy addiktív hatásúak, mégis vény nélkül megvásárolhatók a patikákban.

A drogok többsége a limbikus rendszert befolyásolva hat. A limbikus rendszer feladata a szervezetben nagyon sokrétű, de elsősorban az ember érzelmi, szociális viselkedését befolyásoló része az agynak (ld. Idegrendszer). Így szabályozza a fájdalom-érzést, az örömöt és a bánatot, a félelmet és a dühöt, a részvétet, együttérzést, a memóriát, és a sexuális érdeklődést. Így tehát a limbikus rendszer sérülése súlyosan befolyásolja az egyén személyiségét, „anti-szociális” viselkedést kialakítva. A központi idegrendszer működését oly módon befolyásolják, hogy egy adott transzmitter felszabadulását serkenthetik vagy gátolhatják. Serkenthetik egy serkentő transzmitter felszabadulását, gátolhatják egy gátló transzmitter felszabadulását (a gátlás-gátlása, azaz serkentés). A depresszánsok pl. serkenthetik a gátló transzmitter felszabadulását, vagy gátolhatják a serkentő transzmitter felszabadulását. Ezek a hatások tehát a synapsisok működésének megváltoztatásával alakíthatók ki (3.49. ábra). Miután megváltoztatják a központi idegrendszer működését, beavatkoznak a szervezet homeosztázisába is. Gyakran előfordul, hogy egy drog rendszeres adagolása akadályozza a szervezet saját transzmitterének termelődését. A drog elhagyásával tehát transzmitter hiány alakul ki, amelynek súlyos élettani és pszihológiai hatásai lesznek. Így alakulnak ki a megvonási tünetek. Megvonási tünetek: ha a használó abbahagyja a drog szedését, melynek hatására bizonyos tünetek jelennek meg a szervezetben. Ezek a tünetek ellentétes hatásúak a drog hatásaival. Ha pl. a heroin eufóriát okoz, akkor megvonása dysphoriát (rendkívül ingerlékeny nehezen elviselhető állapot). Ez alapvetően annak köszönhető, hogy a hosszú ideig szedett szer megváltoztatta a belső környezetet, amelynek eredményeként a homeostasis ellentétes irányú változtatásokat alakít ki a hatás megszüntetésére. Ha a szert abbahagyjuk, ezek a hatások jutnak érvényre. Ugyanakkor éppen ezek a hatások okozzák, hogy egyre több (nagyobb dózis) szükséges ugyanannak az állapotnak az eléréséhez. Ez a tolerancia, azaz csökkent érzékenység a drog iránt, amely a drog rendszeres használata következtében alakul ki.

3.49. ábra - A drogok synapsis működést befolyásoló hatásai

A drogok synapsis működést befolyásoló hatásai

Ha opiátokat szisztémásan adagolunk (keringésbe), akkor azok az endogén opiát receptorokat serkentik, melyeknek számtalan hatása van a szervezetre. Így pl. analgesia (csökkent fájdalomérzés, periaqueductalis terület), hypothermia (csökkent testhőmérséklet, preopticus terület), sedatio (formatio reticularis), valamint reinforcement (ventralis tegmentalis area, nucleus accumbens).

Számtalan irodalmi adat ismert arra vonatkozóan, hogy a reinforcement dopaminerg neuronokon keresztül valósul meg. Ha olyan anyagot adunk a nucleus accumbensbe, amely az ópiát receptorokat blokkolja, a heroin reinforcing hatása nem érvényesül. Nagyon fontos megfigyelés, hogy a periaqueductalis területre adott heroin megvonása egyben megvonási tüneteket is produkál, még akkor is, ha magának a heroinnak nem volt reinforcing hatása.

Többféle irodalmi adat is igazolja, hogy a drog-függőség élettani függőséget jelent. Ennek ellentmond, hogy számos drog, így pl. a kokain sem okoz élettani függőséget, ugyanis azok, akik fogyasztják nem alakítják ki a tolerancia jellemzőit, ha pedig abbahagyják nem mutatnak megvonási tüneteket. Mégis, ezek az emberek nagyon erősen heroin függők. Más anyagok kialakítanak függőséget, megvonási tünetek jelentkeznek abbahagyásukkal. Mégsem alakítanak ki abúzus magatartást, aminek az az oka, hogy nincs reinforcing hatásuk. Tehát mind a physiológiai, mind a psychológiai függés egyforma jelentőséggel bír, sőt a psychologiai függőség nehezebben gyógyítható.

Tolerancia minden alábbiakban felsorolt drog esetében kialakul.

A narkotikumok közé sorolhatók az ópium, a morphin, a heroin, codein, methadon, Chloral-hydrat és egyéb narkotikumok. Hatásidejük általában 3-6 óráig terjed, de a methadon hatásideje akár 24 óra is lehet. Felhasználásuk elsősorban szájon át (oralisan), injektálva, vagy felszippantva lehetséges. A codein kivételével mindegyik esetben bizonyított mind a psichológiai, mind a physiológiai függés kialakulása. Hatásaik euphoria, légzéslassulás, álmosság, pupilla szűkület, nausea. Túladagoláskor kóma vagy halál is kialakulhat. Megvonási tüneteik pl. orrfolyás, könnyezés, ásítozás, étvágytalanság, tremor, félelem, irritabilitás.

A nyugtatók közé a barbiturátokat, tranquilizereket soroljuk. Hatásaik 4-8 órán át tartanak. Orálisan vagy injektálva használják. Mind psychológiai, mind physiológiai függőség kialakul. Hatásaik a mosott beszéd, disorientatio, részegségre utaló tünetek. Túladagoláskor tág pupillák, gyenge, de szapora pulzus alakul ki. Megvonási tüneteik a tremor, delirium, idegesség, insomnia (alvászavarok). Használatuk esetlegesen halállal végződhet.

A stimulánsokhoz a kokaint, amphetamint, amphetamin származékokat soroljuk. Hatásidejük általában 2-4 óra, szájon át vagy injektálva használatosak. A psychologiai függés bizonyítottan a physiologiai valószínűleg kialakul. Hatásaik az éberség, fokozódása, euphoria, pulzusszám fokozódása, étvágytalanság, insomnia, tág pupillák. Megvonási tüneteik a depresszió, apátia, irritabilitás, disorientatio, hosszú alvásidő. Túladagoláskor a testhőmérséklet növekedése, hallucinációk alakulnak ki, illetve halál is beállhat.

Hallucinogének az LSD, mescalin, PCP és egyéb hallucinogének. Hatásidejük változó, oralisan, injektálva orron át vagy füstölve adagolják. A tolerancia kialakulása bizonyított, valamint a psychológiai függés is.

A kokain és az amphetamin hasonló magatartási hatásokkal bír, mivel mindkettő a dopamin agonistájaként fogható fel. Hatásukat úgy fejtik ki, hogy gátolják a dopamin visszavételét a synapticus résből. Az amphetamin önmagában is serkentőleg hat a dopamin felszabadulására. A „crack” (a kokain egyik formája) valószínűleg az összes ismert drog közül a leggyorsabb megerősítő szer. A kokain-fogyasztók úgy vélik, hogy a szer aktívvá, beszédessé, euphorikussá teszi őket. Úgy érzik, hogy erősek, bátrak. A kokain-fogyasztók háromszor olyan valószínűséggel halnak bele a szer használatába, mint a morfinisták. Mind a kokain, mind az amphetamin fogyasztásával súlyos pszichés-tünetek alakulnak ki. Ilyenek pl. a hallucinációk, magatartási zavarok, sztereotip (ismétlődő) mozgássorok. Ezek a tünetek nagyon hasonlítanak a paranoid schizophreniára. Ha a függőségben szenvedő abbahagyja a szer szedését, a kialakult agyi működészavarok nem szűnnek meg (a nucl accumbens sérülése miatt), sőt ha az illető „visszaeső” akkor a pszichés tünetek azonnal felerősödnek.

Doppingellenes mozgalmak

1999-ben Lausanneban (Svájc) létrejött egy új szervezet a WADA (World Anti-Dopping Agency), melynek alapvető célja egy nemzetközi standard (IS) jól körülhatárolt kódrendszer megállapítása volt. Ennek értelmében némileg módosították a doppinglistát, sőt valószínűleg további változások várhatók, ugyanakkor szigorúbban ellenőrzik a sportolókat a versenyeken és versenyeken kívül is. Ettől a sport „tisztaságának” visszanyerését remélik. Működésük eredményét hazánk sportolói is megtapasztalhatták Athénben 2004-ben. A genetika tudományának fejlődésével még modernebb problémák elé nézünk. A különböző génmanipulációk nemcsak a növényekben és kísérleti állatokban lehetségesek, hanem elméletileg az emberben is.

A legismertebb legális drogok

A nikotin és a koffein, valamint az alkohol.

Bár ezeket a drogokat nem szokták a „nehéz drogok” közé sorolni, különösen a nikotin hatásai nagyon veszélyesek. Mindkét drog addiktív, bár a koffein általában nem fogyasztható akkora dózisban, hogy egyértelműen bizonyíthatóak legyenek vele kapcsolatos betegségek. Nem így van a nikotinnal kapcsolatban. A cigarettában több ezer káros anyagot tartanak számon, ezek közül csak az egyik a nikotin. Ez a molekula az acetilcholin pharmacológiai agonistája, azaz ugyanolyan hatásai vannak a szervezetben, mint az acetilcholinnak. Emellett segíti a nucleus accumbensben a dopamin felszabadulását a neuronokból. Több kutató szerint ez a hatása több „nehéz drog-függőt” gátol a leszokásban. Maga a nikotin egy lúgos kémhatású, levegőn barna, csípős ízű folyadék. Halálos adagja kb. 60 mg, egy erős dohányos óránként kb. 10-20 mg-t juttat a szervezetébe. Függőség, ill. tolerancia viszonylag rövid idő alatt kialakul. Minél fiatalabb egy szervezet, annál biztosabb a függőség kialakulása. Megvonási tünetei rendkívül sokrétűek, mind pszichológiai, mind physiologiai vonatkozásban.

A koffein a sejtek Ca-raktárait mozgósítja, melynek legfontosabb eredménye a sejtek (elsősorban a központi idegrendszer neuronjainak) serkentése. Megszorításokkal doppingszernek is minősül. Ha a vizeletben 12 µg/ml érték mutatható ki, a doppingteszt pozitívnak számít. (Egy adag „dupla” kávé kb. 80-120 mg koffeint tartalmaz. Magas a koffeintartalma a Cola-nak, teának, Red Bull energiaitalnak, több csokoládénak.) Túladagoláskor tachycardia, nyugtalanság, hiperaktivitás, fejfájás, esetleg depresszió, diurézis (fokozott vizeletürítés) alakul ki.

Alkohol (etil-alkohol). Ennek a szernek van valószínűleg legnagyobb hatása az emberi társadalmakra, mind a hatására kialakuló betegségek miatt, mind az alkohol-betegek szociális helyzetének változása miatt. Súlyos fokú alkoholizálás a terhesség alatt fejlődési rendellenességet, magzati halált okozhat.

Az alkoholnak kis mennyiségben elsősorban anxioliticus (szorongásoldó) hatása a legjellemzőbb. Ennek hatására olyan dolgokat is végrehajtanak a fogyasztók, amit normális körülmények között nem tennének meg. Nagy dózisban a koordináció megszűnését és nyugtató hatását ismerjük. Az alkohol GABA-receptorokat képes stimulálni, serkenti a dopaminerg sejteket a nucleus accumbensben és a ventrális tegmentalis areaban, továbbá megváltoztatja a sejtmembrán szerkezetét, ezzel gyakran a sejt halálát okozva. A barbiturátok hatása nagyon hasonló az alkoholéhoz, a dopaminerg neuronokra azonban nem hatnak. Bár valószínűleg a sejtmembrán különböző pontjain kapcsolódnak, hatásuk additív. Kis mennyiségű alkohol és kis mennyiségű barbiturát együttes hatása halálos lehet. Mindkettő nagyon súlyos, életveszélyes megvonási tüneteket okozhat. Az alkohol csökkenti az izomerőt, a neuro-musculáris ingerület áttevődést, valamint hypoglykémiát is okoz.

Irodalmi adatok is igazolják, hogy a testkép megváltozása, a testépítő sport, mint fontos szabadidős tevékenység népszerűvé válása növelte a rekreációs sportot űzők körében is a dopping térhódítását. Az USA-ban egy felmérés szerint a középiskolások 3-7,6%-a használ szteroidokat (Komorski és Rickert, 1992; Whitehead és mtsai., 1992), emellett azonban egyre népszerűbb a növekedési hormon fogyasztása is. A megkérdezett diákok társaik 30%-ról tudták, hogy élnek ilyen szerrel (Rickert és mtsai., 1992), a megkérdezettek 5%-a pedig el is ismerte. Saját felméréseink alapján a konditermeket látogatók 60-70%-a használ anabolikumokat, a nem versenysportolók pedig nagyobb arányban használják, mint „profi” társaik.

4. fejezet - Szabályozó rendszerek

Az emberi szervezet különböző szervrendszereinek működését, a szervezet belső állandóságát, szervezetnek a környezeti változásokhoz való adaptálását a szabályzó rendszerek biztosítják. A klasszikus szabályozó- az ún. neuro-endocrin rendszer, ami az ideg- és az endocrin (belső elválasztású) rendszer együttes működését jelenti. Működésüket összehasonlítva megállapíthatjuk, hogy az endocrin szabályozás lassú, tartós szabályozás azért, mert az irányítás az endocrin mirigyek által termelt váladékkal, a hormon/okkal történik. A hormonok a belsőelválasztású mirigyek váladéktermelő sejtjeiben képződnek. Ahhoz, hogy a hormon hatást tudjon kifejteni, egy meghatározott koncentrációban jelen kell lennie a vérben, ennek megtermeléséhez és a célszervhez juttatásához idő szükséges. Ezért a hormonhatás lassan jelentkezik. A hormonok bomlása (mint kémiai folyamat) ugyancsak időt igényel. A termelés és a bontás folyamatosan lejátszódó események.

Az idegi szabályozás gyors szabályozás. Gondoljunk csak a ragadozó és a préda viszonyára. Pl. ha egy sas meglátja prédáját, hirtelen lecsap rá, ami egy gyors reakció. A neuro-enocrin szabályozásban az idegrendszer befolyással van a hormonális rendszerre. Ezt a kapcsolatot bizonyítjuk a hypothalamo-hypohysealis rendszerrel (ld. később).

Hormonrendszer

Endocrin szabályozás

A hormonok (belső elválasztású mirigyek váladékai) olyan kémiai anyagok, amelyeket a vér szállít a célmirigyhez vagy célsejthez. Ez a klasszikus endocrin szabályozás jellemzője. Ma már ismert az ún. paracrin szabályozás is (ld. később).

A hormonok endocrin mirigyekben, ill. bizonyos szervek (pl. hasnyálmirigy, here, petefészek) speciális sejtjeiben termelődnek. Endocrin mirigyekként ismertek a corpus pineale (tobozmirigy), a hypophysis (agyalapi mirigy), a glandula (= gl.) thyroidea (pajzsmirigy), gl. parathyroidea (mellékpajzsmirigy), gl. suprarenalis (mellékvese), a pancreas (hasnyálmirigy), a testis (here) és az ovarium (petefészek) belső elválasztású sejtjei. Vannak a szervezetben olyan szervek is, amelyek hormontermelő sejteket is tartalmaznak, pl. a hepar (máj), thymus (csecsemőmirigy), a ren (vese), cor (szív), ventriculus (gyomor), duodenum (patkóbél).

A vegetatív idegrendszerrel szoros kapcsolatban álló hypothalamus idegsejtjeinek egy része hormonokat ( neurohormonok) termel, melyeknek fontos szerepe van az agyalapimirigy működésének szabályozásában.

A hormonok kétféle mechanizmus szerint működnek. Egyrészt az endocrin mirigyből való felszabadulásukat követően bekerülnek a véráramba, s azzal eljutnak a célsejtekig (4.1. ábra, A. kép), másrészt az endocrin mirigy hormonja a vérárammal egy következő endocrin mirigy, vagy sejt működését szabályozza (pl. trophhormonok), amely mirigy hormonja ezután eljut a célsejtekig, s azok működésére van hatással (4.1. ábra, B. kép).

4.1. ábra - A hormonok hatásmechanizmusa

A hormonok hatásmechanizmusa

A: egyszerű endocrin sejt-célsejt-, B: endocrin sejt-endocrin sejt-célsejt hatás

A neuro-endocrin szabályozás többféleképpen is megvalósulhat. A legegyszerűbb formában az idegsejtek axonja üríti váladékát a keringésbe, amely közvetlenül hat a célsejtre (hypothalamus egyes sejtjei, 4.2. ábra, A. kép). Bonyolultabb formában a neuron axonjából (hypothalamus) a portális keringésen keresztül (ld. később) a secretum a hypophysis elülső lebenyébe kerül, ahol újabb hormon szabadul fel. Ezt az anyagot a vér elszállítja a megfelelő perifériás endocrin mirigy sejtjeihez, melyek által termelt hormon a célsejtekhez jut, s megváltoztatja azok működését (4.2. ábra, B. kép).

A neuro-endocrin szabályozás harmadik típusa az, amikor a hormon secretum direkt módon hat az autonóm idegrendszer működésére (pl. a pineale direct módon befolyásolja a sympaticus idegrendszer működését; 4.2. ábra, C. kép).

4.2. ábra - A neuro-endocrin működések sémája

A neuro-endocrin működések sémája

A: neuron-célsejt-, B: neuron- endocrin szerv által közvetített-, C: neuron-peripherias endocrin sejt-célsejt kapcsolat

Paracrin szabályozás

A paracrin szabályozás lényege, hogy pl. a bél egysejtű mirigyei által termelt váladéka a sejtből kijutva nem kapillárisokba kerül, hanem diffúzióval jut el a szomszédos sejtekhez (nem nagy távolságra), s hatását ott fejti ki (4.3. ábra, A. kép). A paracrin szabályozás másik módja az autoreguláció. Ennek során a sejtből felszabaduló hormon nemcsak a körülötte lévő szöveti sejtekre, hanem visszahat a felszabadító sejt működésére is. Ezt hívjuk autocrin szabályozásnak (4.3. ábra, B. kép). A vér tehát nem játszik szerepet sem az autocrin, sem a paracrin szabályozásban.

4.3. ábra - Paracrin (A) és autocrin (B) szabályozás sémája

Paracrin (A) és autocrin (B) szabályozás sémája

A hormonok többnyire nem fajspecifikusak. Ez azt jelenti, hogy pl. ha a sertés inzulint embernek adják, ugyancsak csökken a vércukorszint. Maguk a hormonok kétféleképpen hathatnak a célsejt működésére gyors (másodpercek vagy percek alatt kialakuló hatások), vagy lassú változásokat (néhány óra vagy nap alatt kialakuló hatások) kialakítva a sejtekben. A lassan kialakuló hatások esetében a felszabadult hormon a vérplasma specifikus transzporter fehérjéihez kötődik, amelyek elszállítják a célsejtekhez. A transzporter fehérjék a májban termelődnek. A célsejtek közelében a hormon leválik a szállító-fehérjéről, és átdiffundál a sejtmembránon (4.4. ábra, A. kép). A sejt cytoplasmajában egy „receptor-molekulához” kötődik. A hormon-receptor komplex egy aktív molekula, amely a DNS-hez kapcsolódva mRNS-képzést indukál. Az mRNS kivándorol a cytoplasmába, és megjelenésével fehérjeszintézis indul el, melynek eredményeként megváltozik a sejt anyagcseréje. Ilyen módon befolyásolják a sejtek működését pl. a szteroid hormonok és a tiroxin. is sok sejt működését képes megváltoztatni egyszerre.

A gyorsan kialakuló változások egy „másodlagos messenger rendszeren” keresztül fejtik ki hatásukat. A hormon (elsődleges messenger) a sejtmembránon lévő specifikus receptorához kötődik (tehát nem lép be a sejtbe, 4.4. ábra, B. kép). A hormon-receptor kötődés hatására a cytoplasmában megváltozik a cAMP- vagy a Ca2+-szint. A cAMP (ciklikus AMP) ATP-ből képződik az adenilát-cikláz nevű enzim hatására. A cAMP egy protein kinázhoz kapcsolódik, melynek fehérjék foszforilálása a feladata. A fehérje ezzel a foszforilációval inaktív molekulából aktív molekulává válik. Ez a folyamat szintén energia (ATP) igényes. Az aktív fehérje pedig megváltoztatja a sejtben az anyagcsere-folyamatokat. Így hat pl. a glukagon és a noradrenalin. Ennek a mechanizmusnak előnye, hogy kis mennyiségű anyag (hormon) is sok sejt működését képes megváltoztatni egyszerre.

Lehetséges, hogy az endocrin mirigyek sejtjei a szükségesnél több hormont termelnek ( hyperfunkció), vagy a szükségesnél kevesebbet (hypofunkció), de lehetséges, hogy az endocrin mirigy nem termel váladékot (afunkció).

4.4. ábra - A hormonok sejtszintű hatásmechanizmusai

A hormonok sejtszintű hatásmechanizmusai

A: cytoplasmaticus receptoron-, B: másodlagos messenger rendszeren keresztül

A hormonok csoportosítása

A hormonok csoportosítása ma már kémiai felépítésük alapján történik. Ennek alapján megkülönböztetünk:

  1. Szteroid hormonokat (szterán vázas vegyületek, pl. a nemi mirigyek hormonjai, mellékvesekéreg hormonjai).

  2. Aminosav-származékok (ilyenek pl. a tiroxin, adrenalin).

  3. Peptid-hormonok (a polipeptidektől a fehérjéig sokféle molekulaszerkezet előfordul. Pl. insulin, növekedési hormon).

Endocrin mirigyek

a./ Agyalapi mirigy (hypophysis)

Babalakú mirigy, ami a köztiagy aljáról a hypothalamusról egy nyéllel lóg le. Maga a mirigy az ékcsont töröknyergi (sella turcica, ld. „Mozgásrendszerek”) mélyedésében található. Fejlődéstanilag két, a garathám (entodermális) eredetű elülső, és az idegi eredetű (ectodermális) hátsó részből áll.

Az agyalapi mirigy elülső része ( adenohypophysis) tovább tagolható. Egy a nyelet körülfogó részre, a pars tuberalisra, a legnagyobb térfogatú elülső lebenyre (lobus anterior), és az elülső és a hátsó lebeny közti pars intermediara. Az elülső lebenyben secretios sejteket találunk, csoportokba rendeződve, melyek között tágult kapilláris rendszer figyelhető meg. A sejtek immuncytokémiai festésekkel több csoportra oszthatók, melyek mindegyike más és más hormont termel. Ezeket a hormonokat centrális hormonoknak is nevezzük. A centrális hormonok ún. trophhormonok, ami azt jelenti, hogy a hormon egy ún. perifériás endocrin mirigy, vagy sejt hormon termelésére hat.

Az elülső lebeny több hormont is termel, melyek közül a hat legismertebbről teszünk említést.

A hátsó lebenyben (lobus posterior; neurohypophysis) hormontermelés nincs, de benne kétféle hormon tárolódik. Mivel a hátsó lebeny nem termel hormont, csak hormont tárol, ezért neurohemális szervnek nevezik.

Az elülső lebeny hormonjai:

1./ Növekedési (somatotrop, STH) hormon a növekedés, a genetikailag meghatározott testmagasság kialakulásának legfőbb szabályozója (ld. „Csontosodás”), de emellett anyagcserefolyamatok szabályozásában is részt vesz. Ez a hormon fokozza a glukoz és az aminosavak felvételét az izomban (de hat a máj és a zsírszövet aminosav, ill. glukoz felvételére is). Anabolikus hatása miatt a jelenkori dopping kedvelt szere.

A hypothalamus két hormonja a növekedési hormont-serkentő hormon (somatotrop hormon) és a somatostatin (mely gátolja a növekedési hormon termelését) befolyásolja az agyalapi mirigy növekedési hormon termelését. (A somatostatin megtalálható a hasnyálmirigyben is, és csökkenti mind a glukagon, mind az inzulin termelését. (Ld. Sportmozgások biológiai alapjai II. „Emészőkészülék” c. fejezetben). Emellett csökkenti a gastrin, secretin és renin termelést, csökkenti a bélmotilitást. Tehát nemcsak hypothalamicus neurohormon, hanem paracrin funkciója is van, sőt neuromodulátorként is hat a központi idegrendszer idegsejtjeiben.

Az ontogenezis korai szakaszán jelentkező hiányának, vagy csökkent termelésének következménye a törpenövekedés (hypophyser törpe, azaz arányos törpe). A hypophysisből előállított hormon készítményt a törpenövés kezelésére használják. A hormon túltemelése pedig óriásnövekedést ( gigantizmus, arányos óriás) eredményez.

Felnőtt szervezetben történő túltermelődése acromegaliát idéz elő, amikor is az állkapocs, orr, fülek, lábfej megnövekszik.

2./ Pajzsmirigyserkentő ( thyrotroph-stimuláló hormon, TSH) hormon a pajzsmirigy működésére serkentően hat.

A tiroxin (T4) és a trijodtironin (T3) a pajzsmirigy hormonjai. Felszabadulásukat a TRH (Tirotropin Releasing Hormone) indukálja a hypothalamusból (4.5. ábra). Hatására TSH (Thirotropin) szabadul fel a hypophysis elülső lebenyének béta-sejtjeiből. A TSH serkentőleg hat a T3, T4 felszabadulására a pajzsmirigyből. A negatív visszacsatolás elve ideálisan ebben a hormonrendszerben valósul meg. A sejtekre minden esetben a T3 (tirjódtironin) van hatással, tehát a T4 is átalakul T3-á.

4.5. ábra - A pajzsmirigy működését szabályozó hormonok

A pajzsmirigy működését szabályozó hormonok

A TSH-nak is van önálló hatása. Egyrészt zsírszövet felhalmozódást okoz, így a TSH túltermelésnek exophtalmus (szem kidülledése) a következménye, másrészt önálló lipolitikus (zsírbontó) hatással is rendelkezik. Ugyanez a hormon fokozott termelése esetén a pajzsmirigyben megnöveli a sejtszámot (hyperplasia), vagy a sejtek méretét (hypertróphia). Ennek következménye a golyva.

A hyperthyroidizmus (pajzsmirigy túlműködés) egyik felnőttkori megjelenési formája a Basedow-kór (Grave-szindróma). A betegre a kidülledt szem a jellemző, a szemgolyó mögötti kötőszövet elszaporodása miatt.) Ez egy autoimmun betegség, melyben a TSH-receptor ellen antitesttermelés zajlik a szervezetben pajzsmirigy túlműködés alakul ki. A pajzsmirigy túlműködésével megnő az alapanyagcsere (akár 100%-kal is), csökkennek a glikogén és zsírraktárak. A beteg emiatt lesoványodik, feszültebb lesz, cardiovasculáris és pulmonális túlműködés jellemzi. Ez azt jelenti, hogy nyugalmi pulzusa akár 150 ütés/perc értékre nőhet. Az anyagcsere fokozódása miatt jelentősen nő a testhőmérséklet, izzad a beteg, bőre általában nyirkos. Izomgyengeség alakulhat ki, melyet az idegrendszer túlműködése miatt izomremegés is követhet. Élénkül a bélmozgás, gyakran tartós hasmenés, hányás alakul ki. A 20-50 év közötti korosztályt érinti elsősorban. A nők között ötször gyakoribb a megbetegedés, mint a férfiak között. A genetikai háttér mellett jelentős szerepet kap a betegség kialakításában a dohányzás, stressz, ill. bakteriális, vagy virális fertőzések.

A Basedow-kórral ellentétes a hypothyreosis tünetegyüttese a myxoedema, melynek során az alapanyagcsere jelentősen lecsökken (akár az eredeti 40%-ára). Leggyakrabban ez is autoimmun betegségként jelentkezik. A pajzsmirigy szövetét lymphocyták pusztítják, így a szövetelhalás eredményeként tiroxin és trijodtironin sem termelődik megfelelő mennyiségben. A betegség általában idősebb korban jelentkezik. Hatására az érintett személy lelassul fizikai és mentális teljesítményét tekintve is. Külseje is változik. Felpuffad az arca (a bőralatti kötőszövetben az ödéma képződés miatt), vékony lesz a bőre. Az anyagcsere lassulás következményeként rossz étvágy, emésztőrendszeri zavarok, székrekedés alakul ki. A testsúly emiatt lassan gyarapszik. A pulzusszám csökken, gyakran a normál physiologias tartomány alá (<60), a testhőmérséklet szintén csökken, a beteg gyakran fázik.

3-4./ Tüszőserkentő (FSH) és a sárgatest képződését serkentő (LH) hormonok. A tüszőserkentő hormon a petefészekben az éretlen tüszők növekedését és az ösztrogén hormon termelődését idézi elő. Ugyanakkor fokozza a sárgatest serkentő hormon felszabadulást is (ld. Sportmozgások biológiai alapjai II. „Nemi szervek” c. fejezet).

A sárgatest serkentő hormon a tüszőrepedés után képződött sárgatest fennmaradását biztosítja és fokozza a progeszteron termelődését. Az ösztrogén és progeszteron termelés szabályozása az indirekt negatív visszacsatolási elven alapszik, melynek során az ösztrogén és a progeszteron a hypothalamusban termelt releasing-hormonok majd ezeken keresztül az FSH és az LH termelését befolyásolja. Érdemes megjegyezni, hogy az agyalapi mirigy és a hypothalamus között működik egy direkt visszacsatolás is, aminek révén az agyalapi mirigy trophhormonjai a releasing hormonok elválasztását szabályozzák.

5./ Mellékvese kéregre ható ( adenocorticotrop ACTH) hormon. Az ACTH felszabadulását a nucleus paraventriculárisban termelődő corticotrop releasing faktor (CRF) serkenti. Az ACTH termelődése direkt módon hat a zsíranyagcserére, úgy, hogy fokozza a lipolízist (zsírbontás). A zsírraktárak trigliceridjeiből zsírsavak szabadulnak fel, s így az azokból nyert energia segíti az izomműködést, a szénhidrát raktárak szinten tartása mellett. Az ACTH hat a mellékvese kéregállományára, serkentve a glükokortikoidok és mineralokortikoidok felszabadulását/szintézisét. Emellett fokozza a mellékvesekéreg vérátáramlását is.

A glukokortikoidok hatásai az anyagcserefolyamatokban, az immunrendszer működésében és a különböző gyulladásos folyamatokban is tetten érhetők. A cortizol fokozza az aminosavak lebontását, de nem katabolikus folyamatok során, hanem azáltal, hogy gátolja a fehérjeszintézisét aminosavakból. Ilyen módon az aminosavak a glukoneogenezisben használódnak fel. Ennek hatására a raktározott glikogén, ill. a glukóz később kerül lebontásra. Az izomban a cortizol csökkenti a szénhidrát felhasznását is.

Az immunrendszerre, mint szupresszáns hat. Egyrészt csökkenti a lymphocyta-számot, másrészt a csecsemőmirigy atrófiáját okozza. Gátolja a plasmasejtek képződését, és így az immunglobulinok termelődését is. A glukokortikoidok hiánya hypoglikémiát és hypotóniát (alacsony vérnyomás) okoz.

A stresszorok fokozzák a CRF termelését, melyen keresztül a glukokortikoidok termelődését. A stresszorok különbözőek lehetnek. Ílyenek pl. a hideg, éhezés, vérnyomásesés, vérrögképződés, műtét, fertőzések és fájdalom, törések, fizikai túlterhelés és emócionális stressz. ACTH hiányában nem megfelelő a glukagon, a növekedési hormon és a katekolaminok (adrenalin, noradrenalin) termelése sem. Tartós túltermelése gyomorfekélyt, magas vérnyomást, érrendszeri zavarokat okoz, továbbá a nyirokcsomók sorvadása és a fehérvérsejtszám csökkenése következik be.

6./ A tejelválasztást befolyásoló hormon (lactotrop, prolactin). A prolactin (PRL) a tejelválasztást serkentő hormon, melynek hatása csak szülés után érvényesül annak ellenére, hogy termelődése már a pubertás idején megindul. Szülés után ugyanis jelentősen csökken a szervezet progeszteron szintje, ami addig gátolta a prolactin hatásának érvényesülését. A tej ürülése azonban csak oxitocin jelenlétében lehetséges.

Az agyalapi mirigy hátsó lebenyében tárolt hormon az

  1. Oxitocin a símaizom, főleg a terhes méh símaizmának kontrakcióját fokozza közvetetten, ennek a szülés alatt van jelentősége, de hatással van a tejmirigy vezetékeinek izmaira is.

  2. Antidiureticus hormon ( vasopressin) a vesében a nephron tubulusaiban a víz visszaszívását fokozza. Termelődését a vér osmoticus koncentrációja szabályozza (ld. Sportmozgások biológiai alapjai II. „Kiválasztórendszer” c. fejezetben). A vértérfogat szabályozásán keresztül a vérnyomás fenntartásában is fontos szerepet játszik (Ld. Sportmozgások biológiai alapjai II. „Keringési rendszer” c. fejezetben.)

a.a./ Hypothalamo-hypophysealis rendszer

Az idegrendszer befolyásolja az endocrin mirigyek működését. Ezt bizonyítja a hypothalamus és az agyalapi mirigy közötti kapcsolat. A hatás az agyalapi mirigy két lebenyére nem egyforma (4.6. ábra).

4.6. ábra - A hypothalamo-hypophysealis rendszer. A hypothalamus és az agyalapi mirigy elülső (A), valamint hátsó lebenyének (B) kapcsolata

A hypothalamo-hypophysealis rendszer. A hypothalamus és az agyalapi mirigy elülső (A), valamint hátsó lebenyének (B) kapcsolata

1: elülső lebeny, 2: hátsó lebeny, 3: látóideg kereszteződés (chiasma opticum), 4: corpus mamillare, 5: tubero-infundibuláris rendszer eredő magcsoportjai, 6: portális erek, 7: nucleus supraopticus, 8: nucleus paraventriculáris, 9: hypothalamus, 10: hypophysis nyél

A hypothalamus az elülső lebenyt közvetetten, azaz a vér útján szállított hormonokkal befolyásolja. A III. agykamra körül ún. neurosecréciós sejtcsoportok találhatók, (a neurosecreciós sejtek olyan idegsejtek, melyek váladékot is termelnek), melyek együtt az ún. tubero-infundibuláris (kis sejtes magcsoportok; 4.6. ábra, A. kép) rendszert adják. Közülük a nucleus arcuatus a legjelentősebb. A mag sejtjei ún. faktoranyagokat termelnek, melyek a sejtekből a mag körüli kapilláris rendszerbe jutva, nagyobb ereken át (portális keringés; ld. Sportmozgások biológiai alapjai II. „Keringési rendszer” c. fejezetben) az elülső lebenybe kerülnek, és az elülső lebenyi sejtek működését vagy serkentik (releasing faktor), vagy gátolják (inhibiting faktor). Az elülső lebeny hormonjai trophhormonok, egy célmirigyre (perifériás endocrin mirigy), vagy a növekedési hormon esetében a májsejtek somatomedin szintézisére hatva annak hormon termelését befolyásolják. Maga a trophhormon visszahathat a nucleus arcuatus sejtjeinek működésére. A folyamat a negatív visszacsatolás, vagy feed-back szabályozás.

A hypothalamus a hátsó lebenyre közvetlenül, azaz idegi úton hat. Ez a hatás a hypothalamus ún. magnocelluláris (nagy sejtes magcsoportok) rendszerén keresztül jut kifejezésre. A rendszer két fő magja a nuclus supraopticus és a nucleus paraventricularis. Nagyméretű idegsejtekből épülnek fel, melyek hormont termelnek. Ez a hormon az idegsejtek axonjain keresztül az agyalapi mirigy hátsó lebenyébe jut, ott tárolódik, és szükség esetén a vér szállítja tovább.

b./ Pajzsmirigy (glandula thyroidea)

A pajzsporc két oldalán elhelyezkedő két lebenyből álló endocrin mirigy. A két lebenyt egy páratlan hídrész köti össze. A mirigyet kötőszövetes tok határolja, melyen belül az ún. mirigyparenchyma található, ami számos folliculusból (folliculus egy zárt hólyag), közöttük lazarostos kötőszövet, benne ún. parafolliculáris sejtek és gazdag vérérkapilláris rendszer figyelhető meg.

A folliculáris sejtek termelik a thyroglobulint. Ez a thyroglobulin jóddal egyesülve képezi a mirigy hatásos hormonját a trijódtironint (T3) és a tetrajódtirozint (T4), melyek elsősorban a lebontó, azaz az oxidatív anyagcserére hatnak.

A pajzsmirigy hormonnak van egy morphogeneticus hatása is. Embrionális korban hatással van az idegrendszer fejlődésére. Születés utáni ill. gyermekkori alacsony hormonszint következménye lesz az ún. kretenizmus, ami mindig törpenövést és a szellemi képesség csökkenését jelenti. Aránytalan testméretváltozás más okból is bekövetkezhet (torz törpék), de ez nem jár mindig együtt a csökkent értelmi képességgel.

Ha a szervezetben nincs elegendő jód, hypofunkcióhoz vezet. Szervezetünkbe a jód ivóvízzel, jódozott konyhasóval, vagy tengeri hallal kerül. A pajzsmirigy jellegzetes megbetegedése a struma, ennek súlyosabb változata a golyva. Ezekben az esetekben a mirigy kötőszövetes állománya is felszaporodik.

A pajzsmirigy hormon termelését az agyalapi mirigy első lebenyének thyrotrop-stimuláló hormonja (TSH) befolyásolja. Ha a vérben sok a tiroxin akkor az negatívan hat az agyalapi mirigy pajzsmirigyserkentő hormont termelő sejtjeire, de ugyanakkor ez a negatív hatás érvényesül a hypothalamus tubero-infundibuláris rendszer megfelelő sejtjeire is.

A pajzsmirigy folliculusai között is találhatók kisebb-nagyobb sejtcsoportok, ezek az ún. parafolliculáris sejtek. Ezek termelik a calcitonin nevű hormont, ami a vér Ca2+ szintjét csökkenti azzal, hogy megakadályozza a csontokból a Ca2+ mobilizálását. (részletesen ld. „Mozgásrendszerek”).

c./ Mellékpajzsmirigy (glandula parathyroidea)

Négy borsó nagyságú test, amelyek a pajzsmirigy lebenyek hátsó mediális felszínéhez közel helyezkednek el. Köb-formájú sejtjei sorokba (gerendákba) rendeződnek. A sejtek granulumokat nem tartalmaznak. A pubertás körüli időben közöttük ún. acidophil sejtek is találhatók. Hormonja a parathormon, a szerepe a szervezet Ca2+ forgalmában van (ld. „Mozgásrendszerek”).

d./ A hasnyálmirigy Langerhans-szigetei

A pancreas (hasnyálmirigy) a patkóbél kanyarulatában elhelyezkedő kettős elválasztású mirigy. Külső elválasztású része termeli a hasnyálat (ld. Sportmozgások biológiai alapjai II. „Emésztőkészülék” c. fejezetben), belső elválasztású sejtcsoportja (Langerhans-szigetek sejtjei) hormont termelnek. A sziget sejtjei kerekdedek, világosabbra festődnek, mint a külső elválasztású rész sejtjei. A szigetsejtek négyfélék, úgymint A, B, C és D sejtek. Ezek közül a B sejtek termelik az inzulint. Ez a hormon a vércukorszintet csökkenti, mivel segíti a glukoznak glükogén formában történő raktározását. (Ld. Sportmozgások biológiai alapjai II. „Emésztőkészülék” c. fejezet.) Hiányában alakul ki a cukorbetegség. Ez azt jelenti, hogy a vér glukoz tartalma az átlagosnál magasabb. Az inzulinnak fontos szerepe van még a zsír és a fehérje anyagcserében is.

Az A sejtek a glucagont termelik, ami az inzulinnal ellentétes hatást vált ki, tehát növeli a vércukorszintet azáltal, hogy segíti a cukorraktárakból a glukoz felszsabadulást. (Ld. Sportmozgások biológiai alapjai II. „Emésztőkészülék” c. fejezet.)

A C sejtek pancreas-peptidet, míg a D sejtek a somatostatint termelik. Ezek paracrin szabályozó hormonok.

e./ Mellékvese (glandula suprarenalis)

Páros, a vesék csúcsán elhelyezkedő szerv. Narancssárga, tömör tapintású, kötőszövetes tokkal határolt endocrin mirigy. Két részre, a kéreg- (cortex = substantia corticalis) és a velőállományra (medulla = substantia medullaris) különül.

A kéregállomány három szövettani részre, a zona glomerulosara, zona fasciculatara, zona reticularisra tagolódik.

A zona glomerulosaban a sejtek kis csoportokba rendeződnek, a mineralocorticoidot termelik, ami a vesében a Na+ visszaszívását befolyásolja (ld. Sportmozgások biológiai alapjai II. „Kiválasztórendszer” c. fejezet).

A zona fasciculatában a sejtek oszlopos elrendeződésűek, hormonja a glükocorticoid a szénhidrát anyagcserét befolyásolja (ld. Sportmozgások biológiai alapjai II. „Emésztőkészülék” c. fejezet).

A zona reticularis: hormonja az aldoszteron. Mindkét nemben termelődik, ivaréréstől férfiakban megjelenik a tesztoszteron, s ez a két hormon együttesen fejti ki hatását, s jeleníti meg a másodlagos nemi jellegeket. Nőkben, ahol nincs tesztoszteron a testizomzat stb. nem fejlődik olyan mértékben, mint férfiaknál. A két hormon együttes hatásának felismerése indította el sportolóknál a doppingszerek használatát.

A mellékvese velőállománya (idegi eredetű), nagy kerekded sejtekből áll, melyek az adrenalin ill. noradrenalin nevű hormonokat termelik. Az adrenalin hat a cukoranyagcserére, hatása az inzulinnal ellentétes, a glucagonnal megegyező. Az adrenalin nemcsak hormon, hanem a sympathicus idegek transzmiterre is, és a két rendszer együttes hatása (sympathico-adrenális rendszer) a szervezet erőkifejtését növeli.

f./ Ivarmirigyek hormontermelése

Az ivarmirigyek (here és a petefészek) nemcsak ivarsejteket, de hormont is termelnek.

Petefészek esetében ez a tüszőhormon (folliculus hormon FH = ösztrogén) és a sárgatest hormon ( progeszteron).

A tüszőhormont a fejlődő (érő) petesejt körül levő granuláris sejtek termelik. Ovulációkor a kilökődő pete helyén, egy „hegszövet” képződik, s ez termeli a progeszteron nevű hormont.

Mindkét hormon termelését az agyalapi mirigy folliculus stimulaló és sárgatest serkentő hormonja befolyásolja (ld. Sportmozgások biológiai alapjai II. „Nemi szervek” c. fejezetben).

Herében a herecsatornácskák közötti laza kötőszövetben kerekded ún. interstitiális vagy leírójuk után Leydig-féle sejteket találunk. Ezek a sejtek a here állományának mintegy 20%-át adják. Ezek a sejtek termelik a tesztoszteront. A hormon embrionális korban felelős a here és vezetékei kifejlődésért, valamint a herének a testüregből a scrotumba történő vándorlásáért. Nemi éréstől pedig a másodlagos nemi jellegek kialakítását (ld. Sportmozgások biológiai alapjai II. „Nemi szervek” c. fejezetben) szabályozza.

Terhesség alatt a méhlepény is termel hormonokat, tehát belső elválasztású mirigyként is funkcionál. Hormonjai főleg peptid hormonok, pl. choriongonadotropin, ami segíti a sárgatest terhességi fennmaradását, a placentális laktogén feltehetően segíti az emlő növekedését, a relaxin, ami lazítja a méh símaizomzatát.

g./ Tobozmirigy (epiphysis)

A köztiagy tetején található. Melatonin nevű hormont termel, amit a szerotoninból állít elő. A belső cirkadian ritmus, az alvás-ébrenlét ciklus szabályozza az agyműködést, a physiológiai és magatartási funkciókat, mégpedig úgy, hogy az ébrenlét és az azzal kapcsolatos működések napfényben, míg az alvás és az ahhoz kapcsolódó agyműködés sötétben működnek a legoptimálisabban. Mindezen működések összerendezése elengedhetetlenül szükséges a szervezet homeosztázisának, a normális neuronális működések fenntartásának érdekében. A melatonin mennyisége a cirkadián ritmusnak megfelelően változik a szervezetben. A melatonin bontását a fény segíti. Emiatt mennyisége a nap folyamán alacsony, éjszaka pedig a bontás hiányában megemelkedik. Ott, ahol viszonylag alacsony a napfényes órák száma jelentős mennyiségű melatonin képződik, és ez egy betegséget idéz elő, amit skandináv depressio néven ismerünk. Gyógyítása fényterápiával történik.

Egyes kutatási eredmények szerint a melatonin kiváló antioxidáns. Kísérletek szerint kétszer hatékonyabb, mint az E-vitamin, vagy az ascorbinsav.

Bioritmusok

A szervezetben és a mindennapi életben is számos dolog ritmicitást mutat. A ritmusok felborulása gyakran befolyásolja az egyén működési állapotát, tehát megváltoztatja homeosztázisát. A ritmus tulajdonképpen nem más, mint meghatározott sorrendben ismétlődő események láncolata. Ezek lezajlásához mindig ugyanannyi idő kell. Ez a periódus-, vagy ciklus-idő. A ritmusok egy sinus-hullámmal írhatóak le. A hullám két végpontja közti rész az amplitúdó.

A bioritmusoknak három csoportját ismerjük. Az egyik az ún. külső ritmus, amely azt jelenti, hogy az élőlény adott ritmusát csak a külvilági ingerek szabályozzák. Ha ezek az ingerek elmaradnak, az adott ritmus sem jelentkezik. Ilyen pl. a madárdal, amelyet fényviszonyok szabályoznak. Nyári zivatarok idején naponta többször is hallhatunk „reggeli” vagy „esti” madárdalt.

A belső ritmus esetén az élőlény belső szervezete szabályozza a ritmus idejét, lezajlását. Ilyen pl. a szívritmus (pulzus), elektro-encephalogramm (EEG).

A külső-belső ritmusokat a külvilági ingerek is szabályozzák, de ezek elmaradása után is a bioritmus fennmarad. Ezek elsősorban a szervezet időbeli és térbeli tájékozódását szolgálják. Sokféle ritmust ismerünk, különböző ciklusidőkkel. Ilyenek pl. az évszakok, vagy napszakok váltakozásai. Ezek közül a hétköznapi életben a legfontosabbak:

  • a napi ritmus kb. 24 órás ciklusidővel (ld. később),

  • az ár-apály ritmus (12,4 órás ciklusidő),

  • a holdnapos, vagy lunadikus ritmus (24,8 órás ciklusidő),

  • holdhónapos ritmus (29,5 napos ritmusidő), valamint

  • az éves, annuális ritmus (365 napos ritmusidő).

Természetesen léteznek a napi ritmusnál jóval rövidebb ciklusidejűek is. A növekedési hormon felszabadulása 4 óránként ismétlődik; az alvás bizonyos fázisai 9 órás ciklusidővel rendelkeznek.

A hétköznapi életben a napi ritmus a legegyszerűbben megfigyelhető. Ezt a bioritmust cirkadián (körülbelül napi) ritmusnak nevezzük. A ciklusidő egyénenként változik 24,7 és 25,1 óra között. Mivel a napokat 24 órára osztjuk, így nem nehéz belátni, az egyén napi ritmusa és a naptári napi ritmus egyeztetésre szorul. Ezt alapvetően a szociális tényezők fogják megtenni számunkra. A cirkadián ritmus egy külső-belső ritmus, szabályozásában a fény intenzitása is szerepet játszik, de a fény hiányában is fennmarad. Ha kiiktatjuk a fényt a szervezet saját ciklusideje nagyon pontosan követhető (egy állatnál pl. a motoros aktivitás alapján). A ritmusadó tehát a szervezeten belül van. Számtalan kísérlet igazolta, hogy a nucleus suprachiasmaticus (SCN), a hypothalamus egy magcsoportja a belső óra a szervezetben. Ez, mint pacemaker (ritmusadó) működik, alárendelt oscillátorai (szervi ritmusadó rendszerek) működnek pl. az emlősökben a szívben, a tüdőben a májban és a vesében, a fibroblast kötőszöveti sejtek és a tobozmirigyben (Bell-Pedersen és mts., 2005).

Kísérletek szerint a SCN kiirtása megzavarja a hormon-háztartást, az alvás-ébrenlét idejét, a táplálkozási szokásokat és a motoros aktivitást is. A mag szabályozó szerepét igazolja az a tény is, hogy irtása után az alvás napi összideje nem változott, csak az alvás-ébrenlét ritmusa borult fel. Ha hosszú ideig sötétben tartott állat fényt kap, a szabadon futó ritmus megváltozik a fény által befolyásolt rendszerré alakul ismét. Emlősökben az egyetlen terület a SCN, amely a retinából fénybemenetet kap a retino-hypothalamicus pályán keresztül. Ha a fényviszonyok változnak a SCN sejtjeiben megváltozik a per (periódus, óra) gének működése.

Több olyan gént leírtak, amelyek a bioritmus szabályozásában játszanak szerepet az egysejtűektől az emlősökig. Az első ilyeneket per1, per2 névvel illették. A SCN direkt képes szabályozni viselkedés mintázatokat is, míg a periférian lévő szervek oszcillátorai nem. Az alvás-ébrenlét ciklusa tehát az egyik legfontosabb tényező egy személy életében. Hétköznapi értelemben rövidalvókat (napi 6 óránál kevesebb) és hosszúalvókat (napi 9 óránál több) különböztetünk meg. Gyakran a rövidalvókat energikus, ambiciózus, míg a hosszúalvókat befelé forduló, szorongó típusú embereknek tartják.

Alvás-ébrenléti ritmusunktól függetlenül, ismerjük a testhőmérséklet ritmusát is. Ez szintén cirkadián ritmust mutat kb. 25 órás ciklusidővel. A napi testhőmérséklet ingadozás 0,6-0,8 C°, reggel alacsonyabb, késő délután a legmagasabb. Emiatt tapasztalható lázas betegek esetében is a legmagasabb testhőmérséklet délután 5 óra körül.

Érdekes módon szorosan összefügg a testhőmérséklet és a fáradtságérzet változása, bár a kettő szabályozása független egymástól. Tartósan ébren tartott egyének testhőmérséklete napi ritmus szerint változik, de a legalacsonyabb testhőmérséklet értékeknél a legnagyobb az egyén fáradtságérzete. A nap folyamán a legalacsonyabb testhőmérséklet éjjel 1 és 3 óra között mérhető, ekkor a legfáradtabb az egyén.

A hétköznapi életben ismert fogalom a bagoly és a pacsirta típus. A bagoly típusú ember későn kelő, későn fekvő típus, testhőmérséklete reggel lassan emelkedik, az átlaghoz képest 1-2 órás késéssel. Teljesítmény maximuma éjjel 22 óra körül mérhető. A pacsirta típus ezzel szemben korán kel és fekszik, testhőmérséklete reggel gyorsan emelkedik, teljesítmény maximuma reggel vagy délelőtt mérhető. Normálisan egy egyén bioritmusának két csúcsa van egy nap folyamán. Ez átlagosan 9-11, ill. 15-18 óra között mérhető.

A szívritmus (pulzus) változása a testhőmérséklettől független, de azzal parallel változik. Alacsony testhőmérséklet esetén a pulzusszám kisebb, magasabb testhőmérséklet esetén nagyobb. Ennek alapján régebben a háziorvosok egy pulzusmérés segítségével megállapították, hogy mennyire lázas a beteg, ugyanis 0,5 C°-os testhőmérséklet változás 10-15/ perces pulzusszám növekedést okoz.

A veseműködés ritmusa szintén cirkadián ritmus. Érdekes módon külön szabályozódik a vizeletmennyiség és külön az ionösszetétel. A veseműködés éjjel a leglassúbb, nappal a vizeletürítés ritmusa átlagosan 3-4 óra. Ha a vizeletmennyiség, illetve az ionösszetétel ritmusa nem esik egybe, akkor az általában veseproblémákat, működési zavarokat okoz.

A fájdalom érzékenység ritmusának csúcsa 18 és 22 óra között mérhető. Különböző enzimeink felszabadulásában is mérhető ritmus, meghatározott ciklusidőkkel. Az alkohol-dehidrogenáz enzim (az alkohol lebontásához szükséges) felszabadulási minimuma 6-11 óra között, maximuma 14 és 24 óra között mérhető. Ez a magyarázata annak, hogy a reggel elfogyasztott alkohol sokkal tovább kimérhető a szervezetben.

A különböző népszerű bioritmus-számítások alapja az, hogy megfigyelések szerint az ember fizikai, mentális és pszichés állapotában is megfigyelhető egy bioritmus. Ezek szerint a fizikai 23, az érzelmi 28, míg az értelmi ritmus 33 napos ciklusidő szerint változik.

A bioritmus kutatás egyik fontos pontja lett az időzóna fáradtság vizsgálata. Ez annak köszönhető, hogy a repülés a populáció egyre szélesebb rétegeit érinti. Gyakoribbá váltak a kontinensek közti utazások. Az időzóna-fáradtság egy szindróma, amely számos tünet együtteséből alakul ki, alapvetően azonban az alvás-ébrenlét ritmusának megváltozásaként érzékeli a legtöbb érintett. Itt nem szabadon futó ritmusról beszélünk (a fényviszonyok nem állandósulnak), hanem arról van szó, hogy egy megszokott fény-sötét viszonyból egy újabb ciklus szerint működő fény-sötétség ciklushoz kell alkalmazkodni. Az alkalmazkodási zavarok 2-3 időzóna (1 időzóna = 1 hosszúsági fokkal) átlépése után szoktak jelentkezni, s minél több időzónát utazik át az egyén a bioritmus zavarai annál súlyosabbak lehetnek. Ez vegetatív funkciók zavaraitól a teljesítményromláson át a különböző sérülések fellépéséig tarthat. Irodalmi adatok és gyakorlati megfigyelések szerint is a szervezet nehezebben alkalmazkodik a kelet-, mint a nyugat felé irányuló utazásokhoz. Pirritano és mts. (1997) a kelet felé 60 perc/napos, míg a nyugati irányú repülések esetében 90 perc/napos alkalmazkodást állapítottak meg. Ez azt jelenti, hogy a belső ritmusunkat kb. 60-90 perccel tudjuk illeszteni a külső (adott fényviszonyok) ritmushoz.

A repülőutak után a bioritmus átállításához többnyire 2-4 napra van szüksége a szervezetnek, ha azonban az utazás keleti irányú és 8 időzónán is áthalad az utas, az alkalmazkodás egy hétig vagy tovább is eltarthat. Mindezt tovább módosítja az életkor (idősebbek nehezebben alkalmazkodnak), ill. az alvás-ébrenlét egyéni jellemzői. A pacsirtáknak általában nagyobb nehézséget jelent a bioritmus átállítása, megfigyelések szerint azonban a bagoly típus nagyon rosszul tűri a keleti irányú utazásokat.

Mindezek figyelembe vételével alakítják most már a sportolók tengeren-túli útjait, ill. ezen adatok ismeretében állapítják meg, hogy egyes versenyek előtt hány nappal kell megérkeznie a versenyzőnek a verseny színhelyére. Az utazás utáni első két napban általában olyan komoly változások mérhetők a szervezetben, hogy a sportoló terhelése sérülésveszélyes.

A bioritmus átállásának zavarai nemcsak a sportolókat, hanem a gazdasági élet számos szereplőjét is érintik, ezért a bioritmus átállításával foglalkozó kutatások nagyon népszerűek. Számos mérés utalt arra, hogy a melatonin külső bevitelével meggyorsítható az alkalmazkodás, valójában ezeket az adatokat a gyakorlati életben nem sikerült bizonyítani. A SCN direkt módon szabályozza a melatonin termelést a tobozmirigyben, de a periféria ritmusadóit a melatonin közvetlenül nem tudja befolyásolni. Maga a hormon részt vesz az alvás-ébrenlét szabályozásában is. Elképzelések léteznek arra vonatkozóan is, hogy a melatonin szintjének ingadozása befolyásolja a pubertás alakulását is, az adatok azonban egyenlőre nagyon ellentmondásosak.

Idegrendszer

Az idegrendszer a hormonrendszer mellett a szabályozó rendszerek másik nagy alkotó eleme. Felosztása történhet morphológiai és physiológiai szempontok szerint.

A morphológiai felosztás szerint elkülönítünk központi-, környéki és vegetatív idegrendszert. Működés szerinti felosztás alapján somaticus és vegetatív idegrendszerről beszélünk.

A központi idegrendszer

A központi idegrendszerhez tartozik a gerincvelő és az agyvelő különböző agyszakaszaival.

Gerincvelő (medulla spinalis)

A gerincvelő ujjnyi vastagságú, 40-45 cm hosszú, rugalmas, fehér pálca, ami a csigolyaívek által alkotott gerinccsatornában található. Az öreglyuktól az 1-2. ágyékcsigolyáig tart. Védelmét a csontokon kívül a gerincvelő burkai látják el (ld. „A központi idegrendszer burkai”).

A gerincvelőn ugyanúgy, mint a gerincen, nyaki-, háti-, ágyéki-, kereszt- és farki szakaszok különíthetők el (4.7. ábra). A nyaki és az ágyéki szakaszon a gerincvelő kissé megvastagszik. Ezek a szakaszok idegzik be a végtagokat, s a bonyolultabb izommozgásokat (szemben a törzs izmainak mozgásával) nagyobb számú idegsejt irányítja, amelyeknek hely kell, s így ott a gerincvelő vastagabb. A gerincvelő lefelé kúpszerűen elvékonyodik, majd idegszövetet nem tartalmazó fonalakban (filum terminale) végződik.

4.7. ábra - A gerincvelő bonctani képe

A gerincvelő bonctani képe

C: nyaki (cervicális)-, CO: farki (coccygeális)-, Th: háti (thoracális)-, L: ágyéki (lumbális)-, S: kereszt (sacrális) régiókhoz tartozó gerincvelői idegek

Keresztmetszetén két állományt a külső fehér (substantia alba) és a belső szürkeállományt (substantia grisea) különíthetjük el (4.8. ábra).

A fehérállomány jelentős részben myelin hüvelyes rostokból áll, idegsejtek csak a szürkeállományban találhatók. A szürkeállomány „H” vagy pillangóformát mutat, ami két hátsó ( cornu posterius) és két elülső szarvra (cornu anterius) különül. A gerincvelő háti és ágyéki szakaszán oldalszarvak (cornu laterale) is megfigyelhetők. A jobb- és a baloldali szarvakat szürkeállományú ereszték (commissura grisea) kapcsolja össze, amiben a gerincvelői csatorna (canalis centralis) foglal helyet.

4.8. ábra - A gerincvelő

A gerincvelő

1: szürkeállomány, 2: fehérállomány, 3: hársó szarv, 4: elülső szarv, 5: szürke commissura (ereszték), 6: gerincvelői csatorna, 7: hátsó köteg, 8: oldalsó köteg, 9: elülső köteg, 10: hátsó gyökér, 11: elülső gyökér, 12: csigolyaközti dúc, 13: kevert gerincvelői ideg, 14: A gerincvelő burkai, 15: fissura mediana anterior.

A gerincvelő szarvai funkcionálisan is eltérőek. A hátsó szarvak érző szarvak, mert a testfelületről, zsigeri szervektől ide érkeznek az érző ingerületek. Az elsődleges érző neuronok a gerincvelőn kívül, a hátsó gyökéren lévő csigolyaközti dúcban (ganglion spinale) találhatók (4.7. és 4.8. ábrák). A csigolyaközti dúc sejtjei álegynyúlványú sejtek, perifériás axonjaik a testfelszínen, vagy a testüregi zsigeri szervekben levő receptoroktól hoznak érző ingerületeket, centrális nyúlványaik ezt a gerincvelő hátsó szarvába továbbítják. A hátsó szarv neuronjai főleg interneuronok, vagy felszálló pályák eredő neuronjai.

A gerincvelő elülső szarvai mozgató szarvak, bennük találhatók a harántcsíkolt vázizmokat innerváló somatomotoros, multipoláris sejtek. Rajtuk végződhetnek a perifériáról érkező érző idegrostok, valamint a mozgató kéregből leszálló pyramispálya rostjai. A motoneuronok axonjai a gerincvelői idegeken át érik el a vázizmokat.

Az oldalsó szarv neuronjai a vegetatív, sympathicus magot alkotják, ami a sympathicus idegek eredési helye. Az idegsejtek axonjai az elülső szarvon át a gerincvelői idegekben haladnak, ahonnan összekötő ágakon keresztül a vegetatív idegrendszer határkötegi dúcaival lépnek kapcsolatba (ld. Vegetatív idegrendszer és a gerincvelői idegek).

A gerincvelő fehérállománya kötegekre tagolt (4.8. ábra). A két hátsó szarv között a hátsó köteg (funiculus posterior), egy mellső és egy hátsó szarv között az oldalsó köteg (funiculus lateralis), és két elülső szarv között az elülső köteg (funiculus anterior) található. A kötegeket felépítő csak myelin hüvelyes idegrostok pályákba rendeződnek. (Pálya = több idegrost egymáshoz közel, az ingerületet egyirányba vezeti).

A szürkeállomány idegsejtjeit legtöbbször annak alapján tárgyalhatjuk, hogy az idegsejt testek hol helyezkednek el. Ennek figyelembevételével Rexed X réteget különített el. A rétegek számozása a hátsó szarvtól az elülső szarv felé történik, de a X. réteg a canalis centralis körül helyezkedik el.

A substancia grisea neuronjait annak alapján is csoportosíthatjuk, hogy axonjuk merre hagyja el a szürkeállományt. Ennek alapján a neuronok három csoportba sorolhatók, úgymint gyökér (radiculáris)-, kötegi (funiculáris)- és eresztéki (commissurális) sejtek.

Gyökérsejtek azok a neuronok, melyek axonjai az elülső gyökéren át hagyják el a szürkeállományt. Ilyen neuronok az elülső szarv somatomotoros sejtjei, valamint a thoraco-lumbális gerincvelői szakasz oldalszarvi sejtjei.

Funiculáris neuronok pl. azok a neuronok, melyek az oldalsó kötegbe lépnek: Ilyenek a tractus spinocerebellaris dorsalis eredő neuronjai.

Commissurális neuronokhoz tartoznak azok az idegsejtek, melyek axonja a commissura albában (fehér vagy elülső ereszték) kereszteződnek, s ezután valamelyik funiculusban haladnak tovább.

A gerincvelői pályák

Négy csoportjukat különítjük el, nevezetesen a felszálló vagy érző-, leszálló vagy mozgató-, vegetatív- és belső pályarendszerekről beszélhetünk.

1./ Felszálló (érző) pályarendszerek: a bőr, ízületek és izmok receptorai által felvett érző ingerület a gerincvelői idegeken át a gerincvelőbe jut. A receptorhoz tartozó érző neuron a csigolyaközti dúcban van. A sejtek centrális nyúlványai a gerincvelőben ágakra (collaterálisok) oszlanak. Közülük az egyik kilépve a fehérállományba, pályába rendeződik, és az ún. felszálló pályarendszer alkotója. Ilyen pályarendszerek:

  1. A hátsó köteg pályái a Goll (funiculus gracilis Golli) és a Burdach pályák (funiculus cuneatus Burdachii). A pályán haladó ingerület az epikritikus sensibilitást hozza létre, ami a felszínes discriminatív tapintásérzetek összessége.

    A Goll és Burdach pályákhoz tartozó receptorok az ízületi tokokban, a bőr alatti kötőszövetben, izmok feszülési állapotáról, bonyolult tapintási érzésekről adnak tájékoztatást. A receptoroktól az ingerület a gerincvelői idegen át a hátsó szarvba jut. A gerincvelőbe belépő rostok collaterálisokra szakadnak, melyek egyike a hátsó kötegben halad a nyúltvelő felé.

    Az alsó testfélből jövő rostok mediálisan (Goll pálya) a test felső részéből jövők laterálisan (Burdach pálya) helyezkednek el. A rostok a nyúltvelői Goll és Burdach magokon végződnek. Az itt levő idegsejtek axonjai adják a mediális hurokpályát (lemniscus medialis), ami a hátoldalról ventrális oldalra megy, minden rostja kereszteződik, majd a thalamus VPL (nucleus ventralis postero-lateralis) mag sejtjein végződik. A VPL mag sejtjeinek axonjai az ingerületet a nagyagykéreg gyrus postcentralisába vezetik.

  2. Az elülső-oldalsó köteg pályarendszerei: A tractus spinothalamicus, nyomás, tapintás, fájdalom és hőingerületet továbbít. A protopatiás érzékvalitások kialakításáért felelős, ami az inger durva feldolgozását végzi, melyek a bőrben ill. a bőr alatti kötőszövetben elhelyezkedő receptorokban keltett ingerületeket továbbítanak.

    A pálya eredő sejtjei (második érző neuronok) a hátsó szarvban vannak (a sejt a csigolyaközti dúcsejttől, mint elsődleges érzősejttől kapja ingerületét), neuritjei kereszteződve az ellenkező oldal elülső-oldalsó kötegében futnak. Thalamicus átkapcsolás után a nagyagy gyrus postcentralis területén végződik.

  3. Az oldalköteg pályarendszerei (kisagyi rendszer, tractus spinocerebellaris dorsalis és ventralis. Információkat szállít a kisagyhoz az izmoktól, ízületektől, melyek alapján az izmok tónusszabályozása, a testhelyzet aktuális beállítása történik (a pályának nincs kérgi vetülete). Eredő neuronjai a hátsó szarv tövében vannak. Részben ellenoldalon, részben azonos oldalon jutnak fel a kisagyba. A tractus spinocerebellaris dorsalis rostjai a gerincvelőbe való belépéssel megegyező oldalon, az alsó kisagykaron jutnak a kisagyba. A tractus spinocerebellaris ventralis pályarendszer gerincvelői szinten kereszteződik, felmegy a hídig, ahonnan a középső kisagykaron át ugyancsak a kisagyba fut. A kisagy e két pályarendszeren keresztül kap információt testünk mozgásállapotáról, amit a mozgások kivitelezésének tökéletesítésében reflexesen hasznosít.

2./ Leszálló (mozgató) pályarendszerek: A gerincvelő elülő és oldalsó kötegében helyezkednek el.

  1. Pyramispálya (tractus corticospinalis; 4.9. ábra). A pálya az agykéreg gyrus praecentralisának pyramissejtjeiből indul az agytörzsön át (itt collaterálisokat adhat le szemizmokat mozgató agyidegi magvakhoz) a gerincvelői somatomotoros sejtekhez. A pálya rostjainak nagy része (kb. 90%) a nyúltagy alsó harmadában kereszteződik, s ezért a gerincvelőben a nem kereszteződő rostok (tractus corticospinalis directus) az elülső kötegben a ventrális árok két oldalán, míg a kereszteződő rostok (tractus corticospinalis cruciatus) az oldalsó kötegben haladnak lefelé. A részleges kereszteződés miatt, ha a bal haemisphera adott területén valamilyen sérülés következik be, a jobb testfél izmainak mozgása megváltozik. Ilyen pl. az agyvérzés utáni bénulás is.

    4.9. ábra - A pyramispálya (tractus corticospinalis directus és cruciatus)

    A pyramispálya (tractus corticospinalis directus és cruciatus)

    1: pyramissejt, 2: pyramispálya, 3: a pyramispálya részleges kereszteződése, 4: gerincvelői somatomotoros sejt, III., VII., XII. agyidegek motoros magvai

    Mind a keresztezett, mind a nem kereszteződő pyramisrostok a megfelelő gerincvelői szelvényben az elülső szarv motoros neuronjaihoz kapcsolódnak. Azok a rostok, melyek nyúltagyi szinten nem kereszteződtek, a gerincvelői szürkeállományba való belépés előtt kereszteződnek.

    A pálya szerepe az akaratunktól függő mozgások elindítása, a folyamatban levő mozgások megváltoztatása.

  2. Extrapyramidális pályák: Eredő sejtjei nem az agykéregben, hanem a kéregalatti szürke magokban (basalis ganglionok) vannak, melynek fő részei a farkosmag (nucleus caudatus), a lencsemag (nucleus lentiformis), a zár (clastrum). Ezek a magok a thalamus alatti subthalamicus, a középagyi vörös- (nucleus ruber) és fekete magokkal (substantia nigra) a törzsdúcrendszert adják. Az, hogy az eredő neuronok nem az agykéregben vannak, nem jelenti azt, hogy az említett magok nem kapnak afferens ingerületet a frontális kéregtől.

    Az extrapyramidális rendszerhez számos pálya tartozik: így a középagy tetejéről induló tractus tectospinalis, ami az eredés után még középagyi szinten kereszteződik, s a gerincvelőben a nem kereszteződött pyramispályáktól laterálisan halad.

    A középagyi vörös magból (nucleus ruber) ered a tractus rubrospinalis. A pálya az eredés után kereszteződik. Emberben kevéssé fontos pálya. Tarkóizmokhoz küld ingerületet.

    A nyúltagy-híd határán helyezkednek el a vestibuláris magok. A magok sejtjeinek egy része nincs közvetlen kapcsolatban az egyensúlyozó szervvel, hanem a kisagy által már feldolgozott ingerületet kapja és továbbítja. A vestibuláris magokból (főleg a nucleus vestibularis lateralis) ered a tractus vestibulospinalis. A mag sejtjeinek axonjai collaterálist képeznek, melynek egyik ága a gerincvelői pályát adja, másik része középre fut, ahol T alakban elágazódik. A T-forma felső ága a III. agyidegi mag neuronjain végződik, míg a T-forma szára lefelé halad a geincvelőbe és ott az elülső kötegben a pyramispályától kissé oldalt és felül halad, és a tarkóizmot innerválja. Ez a T-formájú rostrendszer a fasciculus longitudinalis medialis.

    Az említett pályáknak a mozgások harmónikussá tételében, automatizálásában, az izomtónus szabályozásában van szerepe (részletesen ld. „Mozgás aktív rendszere”).

    Míg az újonnan tanult, még be nem gyakorolt mozgások a pyramispályán, addig az automatizált mozgások az extrapyramidális pályán nyernek kivitelezést.

  3. Vegetatív pályák. Az agyvelőben fekvő magasabb vegetatív központokból induló motoros pályák, a gerincvelő oldalsó kötegében húzódnak az oldalszarvi vegetatív sejtekhez, ahol végződnek. A vegetatív működések (pl. mirigyek, símaizom) számára szállítanak impulzusokat. Közülük az egyik legismertebb a vasoconstrictor (az erek összehúzódását, tónusát szabályozó) pálya, amelyik az oldalsó (keresztezett) pyramis pályától ventrálisan fut a vegetatív gerincvelői maghoz.

  4. Belső, saját pályarendszer. A gerincvelő saját rendszere, az ide tartozó neuronok egyrészt az inter- és intrasegmentális koordinációt, másrészt az akaratunktól független, feltétlen reflexválaszok szabályozását végzi. Anatómiailag ezen kapcsoló-, összekötő neuronok sejtjei a szürkeállományban, pályái szorosan a szürkeállomány körül helyezkednek el.

    A gerincvelő az egyetlen szervünk, ami megtartotta ősi szelvényességét. Egy gerincvelői szelvény kb. egy csigolyatest magasságnak felel meg.

Gerincvelői idegek (nervi spinales)

A gerincvelő szelvényszerv. Egy gerincvelői szelvényen a gerincvelőnek azt a részét értjük, amelyből egy gerincvelői idegpár ered, amelyek a környéki idegrendszer egyik részét adják. Az embernek 31 gerincvelői szelvénye és így 31 pár gerincvelői idege van. A gerincvelői idegek, a környéki idegrendszer részei. A 31 pár gerincvelői idegből: 8 nyaki, 12 háti, 5 ágyéki, 5 kereszttáji, 1 farki ideget különítünk el (4.5. és 4.6. ábrák).

A gerincvelői idegek főbb jellemzői:

1./ Páros idegek: ez azt jelenti, hogy egy gerincvelői szelvényből a jobb és baloldalon egy-egy ideg lép ki, ami hamarosan két ágra egy dorsális és egy ventrális ágra szakad (4.10. ábra).

4.10. ábra - Gerincvelői ideg a thoraco-lumbális gerincvelői szakaszból

Gerincvelői ideg a thoraco-lumbális gerincvelői szakaszból

1: gerincvelő, 2: dorsális gyökér, 3: ventrális gyökér, 4: ganglion spinale, 5: kevert gerincvelői ideg, 6: a gerincvelői ideg dorsális ága, 7: a gerincvelői ideg ventrális ága, 8: paravertebrális dúc, 9: ramus communicans albus, 10: ramus communicans griseus

2./ Kevert idegek: ez azt jelenti, hogy érző és mozgató rostokat is tartalmaznak. Ezek somaticus érző és mozgató rostok, de a gerincvelő háti és ágyéki szakaszához tartozó gerincvelői idegek vegetativ sympathicus rostokat is tartalmaznak. A gerincvelő kereszttájéki idegeiben pedig parasympathicus rostok vannak.

3./ Két gyökérrel erednek: A kevert gerincvelői idegek a csontos csigolyaíven kívül vannak, míg az íven belül két részre (gyökerek) oszlanak. A két gyökér egyesülve hozza létre a kevert gerincvelői ideget (4.8. ábra). A hátsó gyökér a hátsó szarv, míg a mellső gyökér az elülső szarv végén ered. A hátsó gyökérben érző rostok futnak, ezen a gyökéren van a csigolyaközti dúc is (ganglion spinale). A mellső gyökér mozgatórostokat tartalmaz, de a hát- és ágyéki szakasz gerincvelői idegeiben vegetatív sympathicus rostok is haladnak. Ezek az idegek két összekötő ággal vegetatív határkötegi dúcokhoz kapcsolódnak (4.10. ábra). Az összekötő idegágak: fehér (ramus communicans albus) és szürke ág (ramus communicans griseus).

Az érzőrostok különböző vastagságúak lehetnek, s így vezetési sebességük is eltérő. Ez utóbbi alapján történik csoportosításuk. A rostok, melyek az izomból és az ínból jönnek Aα rostok, Aβ és Aγ rostok tapintósejektől, míg Aδ rostok fájdalom, hő és nyomásérzők, valamint C-rostok szintén fájdalom, valamint tapintásérzők. A fájdalomérző rostok között vannak vékonyabbak és vastagabbak is. Feltehetően ezért érezzük a fájdalmas behatást kettősnek, mert először egy rövid éles, majd rögtön ezután egy hosszú tompa fájdalomérzés következik.

A bőr érző beidegzése megközelítően az eredeti szelvényezettséget tartotta meg. A gerincvelői idegek bőrágai a szelvényezettségnek megfelelő, egymásután következő bőrterületeket látják el. Az ugyanazon érző gyökérhez tartozó idegrostok által beidegzett bőrterületet dermatomának nevezzük. A dermatomák szelvényes elrendeződése még a végtagokon is megmutatkozik (4.11. ábra).

4.11. ábra - Dermatomák eloszlása a testen

Dermatomák eloszlása a testen

A bárányhimlő (Varicella zoster) vírusa okozza az övsömört. A tipikusan gyermekbetegségként ismert tünetegyüttes gyógyulása után a vírus a szervezetben marad. Az érző idegek idegvégződéseibe vagy a dúcba telepszik be. Bizonyos idő után a vírus aktiválódhat, s ennek hatására bőrtüneteket okoz. A vörös viszkető bőrfoltok a gerincvelői ideg által beidegzett bőrfelületen sávokban jelennek meg, ezért nevezik övsömörnek. A bőrfoltok a bárányhimlőhöz hasonlóan hólyagossá válnak, majd 2-3 hét múlva beszáradnak és eltűnnek. Megjelenésük főleg a törzsön, ill. az arcon várható. A tünetek megjelenése előtt és után is az érintett bőrfelületen fájdalom érzékelhető. A betegség bármely életkorban megjelenhet, de főként az 50 év feletti korosztályt, ill. a gyengébb immunrendszerrel élőket veszélyezteti (AIDS-betegeknél gyakori). Az övsömör a már korábban bárányhimlőn átesett tünetmentes embereknél is jelentkezhet.

4./ Szimmetrikus lefutásúak, és nem lépik át a test középvonalát. Az egy szelvényből jobbra és balra kilépő idegek egymás tükörképei, s a jobb és baloldali idegek nem lépik át a test középvonalát. Ez a szimmetrikus elrendeződés a törzs területén jól látszik, de a végtagoknál a gyakoribb fonadékképzés miatt már nehezebben ismerhető fel.

5./ Helyenként plexusokat (fonadékokat) képeznek. Ez azt jelenti, hogy az egyes gerincvelői idegből kisebb rostnyalábok kilépve, az alattuk vagy a felettük levő ideghez csatlakoznak. Ilyen fonadékok találhatók a nyak, a kar, az ágyék, a kereszt- és a farki tájékon.

A csigolyaközti porckorongok elváltozásai, pl. elcsúszásuk, kopásuk, a gerincvelői idegek helyi nyomását okozhatják. A porckorong elváltozások legismertebb formája a porckorongsérv. A porckorong külső erősebb kötőszövetes gyűrűje meggyengül, vagy elszakad, a rugalmas belső mag kinyomja. A kiboltosult porckorong nyomja a gericvelői ideget, ami fájdalmat, zsibbadás érzetet (érzéskiesést) és akár bénulást is okozhat.

Gerincvelői reflexek

A gerincvelő reflexközpont, ami azt jelenti, hogy a koponyától lefelé a törzs és a végtagok akaratunktól független mozgásainak szabályozó központja. A mozgást kiválthatja a külvilágból ill. a belső szervezetben ható inger. Ennek megfelelően a gerincvelői reflexek két nagy csoportját, nevezetesen a somaticus és a vegetatív reflexeket különítjük el.

a./  Somaticus reflexek

A somaticus reflexek a testfal bőr és vázizomzatához kapcsolódó reflexek. Két fajtájuk úgymint a proprioceptív és exteroceptív reflexek ismertek.

a.a./ Proprioceptív (izomeredetű, saját vagy myotaticus) reflexek. Ez a reflex elsősorban az antigravitációs izmokban jelentkezik. Izomeredetű reflex azért, mert a reflexív egy vázizomból indul, azaz az izomban van az érző végkészülék a receptor, ami képes az ingert ingerületté átalakítani és a végrejhajtó készülék, az effektor is ugyanabban az izomban van. Myotaticus reflexeknek is nevezik, mivel az izom hosszának és feszültségi állapotának beállítását és annak megtartását végzi.

Ilyen pl. a térd vagy patella reflex (4.12. ábra). Ha reflex kalapáccsal a térdalatti ínra ütünk, akkor az izom hirtelen megnyúlik. Ez a megnyúlás a négyfejű combizomban elhelyezkedő izomorsó (receptor) specifikus ingere. Az izomorsó annulospirális afferens rostja (az intrafuzális vázizomrostokra tekeredő idegrost) a lumbális 2-4 gerincvelői szelvények hátsó gyökerén lép a gerincvelőbe. Az afferens rost érző sejtje a csigolyaközti dúcban helyezkedik el. A sejt centrális nyúlványa a gerincvelő hátsó kötegében három collaterálisra oszlik. Az egyik collaterális az elülső szarv mozgató idegsejtjéhez megy, és annak adja át ingerületét. A mozgató sejt axonja az elülső gyökéren, a kevert gerincvelői idegen át a négyfejű combizom vázizomrostján végződik. A reflexív két neuront tartalmaz, s közöttük egy synapsis van.

4.12. ábra - Térd (patella) reflex

Térd (patella) reflex

A lábszár előre lendüléséhez az szükséges, hogy az antagonista izmok egyidejűleg elernyedjenek. Ezért az érzősejt centrális nyúlványának másik collaterálisa egy szelvénnyel lejjebb egy gátló interneuronon át az ugyanazon szelvény elülső szarvának motoneuronjához viszi az ingerületet, ami a combhajlító izomban végződik, és azokat ellazítja, mert motoneuronjaik működését gátolja. A harmadik collaterális, gerincvelői kötegbe kilépve felszállópálya rostját adja.

A reflexidő mérése ma már könnyen megoldható. Egy computerhez csatlakoztatott időmérő-készülékkel pontosan mérhető az adekvát inger érkezése és a reflex kialakulása közti idő. Ez az adat alapvetően a receptorok működéséről, ill. az idegsejtek ingerületvezető képességéről ad információt.

a.b./ Gamma hurok. A központi idegrendszer leszálló pályákon keresztül szabályozza az izmok működését oly módon, hogy a reflexkörök működését befolyásolja. A leszálló pálya efferens rostjai Aγ motoneuronokat aktiválnak. Ezek a neuronok az izomorsó intrafuzális rostjaira csavarodva érzékelik a rostok passzív nyújtását (4.13. ábra). Az intrafuzális rostok feszülésének megváltozása ingerli a feszítési receptorokat, azok tüzelési mintázata megváltozik. Ennek hatására gerincvelői vagy agytörzsi motoneuronok aktiválódnak, és aktiválják a munkaizomrostokat. Ezt hívjuk gamma-huroknak, amely csak a központi idegrendszer hatására aktiválódó rendszer. Alapvető feladata van pl. a testtartás, testhelyzet stabilan tartásában, a mozgás intenzitásának változtatásában, különösen annak lefékezésében vagy gyorsításában, valamint a lassú de nagy erejű izommozgások kivitelezésében. A reflexes Aα-rostok és az Aγ-rostok egyidejű aktiválása is lehetséges, amely a motoneuronok folyamatos aktiválását eredményezi (erő változtatása).

4.13. ábra - Gamma hurok

Gamma hurok

a.c./ Exteroceptív reflexív. Védekező, vagy bőreredetű reflex, ami a szervezetet megóvja valamilyen károsodástól. Pl: ha jobb lábbal rajzszögbe lépünk, akkor a jobb lábat elhúzzuk a káros ingertől és, hogy egyensúlyunkat el ne veszítsük, a bal lábunkat megfeszítjük, ide helyezve testsúlyunkat. Ez egy exteroceptív, vagy idegen (bőreredetű) reflex azért, mert a reflexív kezdete a receptor, és vége az effector nem ugyanabban a szervben van. Példánkban a receptor a bőrben, az effector vázizomban van (4.14. ábra).

4.14. ábra - Keresztezett hajlító-feszítő reflex

Keresztezett hajlító-feszítő reflex

A rajzszög által okozott fájdalmat (inger) a bőr epidermisében levő intraepitheliális szabadidegvégződés ingerületté alakítja. Ez a receptor a csigolyaközti dúcsejt perifériás nyúlványának kezdete. A csigolyaközti dúcsejt a gerincvelő azonos oldali hátsó szarvához fut, ahol axon collaterálisokra oszlik. Ezek egyike egy interneuronon át az azonosoldali elülső szarvba megy, ahol somatomotoros sejtekkel synaptizál, s a láb hajlító izmain végződik. A másik collaterális egy interneuronon át az ellenkező oldali motoneuronokkal tart kapcsolatot, melyek ingerületüket a másik láb feszítő izmaihoz viszik. Ez az interneuron teszi lehetővé, hogy egyidőben a jobb lábunkat behajlítsuk és a bal lábat megfeszítsük. Természetesen ezzel egyidőben működik a korábban leírt egyszerű izomeredetű reflex (ld. térdrelfex) is.

b./ Vegetatív reflexek

A gericvelői vegetatív reflexeknek is két csoportját, az ún. parietalis és visceralis vegetatív reflexeket ismerjük annak alapján, hogy a vegetatív szerv a testfalban vagy a testüregben helyezkedik el.

b.a./ Parietális vegetatív reflexek (4.15. ábra). Receptorai azokban a vegetatív szervekben vannak, amelyek a testfalban (bőrben, vázizomzban) találhatók, pl. bőrmirigyek, vérerek.

4.15. ábra - Parietális vegetatív reflex

Parietális vegetatív reflex

A receptorhoz tartozó érző idegsejt a csigolyaközti dúcban helyezkedik el, melyek a thoraco-lumbális gerincvelői szakasznál vannak. Az érző sejt perifériás nyúlványa a kevert gerincvelői idegekben futva hozza az ingerületet a sejttesthez. A sejt centrális nyúlványa a gerincvelőbe érve több collaterálisra oszlik. Az egyik collaterális egy interneuronon át a gerincvelői oldalszervi sympathicus sejttel synaptizál. Ennek a sejtnek az axonja az elülső gyökéren át a gerincvelői idegbe lép. Mivel vegetatív sympathicus reflexívről beszélünk, ezért a gerincvelői idegből a praeganglionáris sympathicus rost a ramus communicans albuson át a paravertebrális dúcba lép, ahol egy dúcsejttel synaptizál. A dúcsejt axonja, mint postganglionáris rostok a ramus communicans griseuson át visszalép a gerincvelői idegbe, mivel a vegetatív szerv ennek az idegnek a lefutásában van, majd a vegetatív szervben egy effectorban (pl. az erek símaizmában) végződik.

b.b./ Viscerális vegetatív reflexek. A testüregi vegetatív szervből indul, a reflexív. Ez legyen pl. a bél (4.16. ábra). Ha kevés táplálékot fogyasztottunk, csökkentebb lesz a peristalticus mozgás. A táplálék nyomás hiányát a bélfal receptora megérzi, s ezt az ingert ingerületté alakítja. Az ingerület a csigolyaközti dúc álegynyúlványú sejtjének peripheriás nyúlványán keresztül jut a gerincvelőbe. A perifériás nyúlvány mint idegrost, vegetatív sympathicus dúcokon át (praevertebrális és paravertebrális dúcok) a szürke összekötő ágon át összeköttetésbe kerül a gerincvelői ideggel. A gerincvelői hátsó gyökéren a csigolyaközti dúcban van az elsődleges érzősejt teste, melynek centralis nyúlványa a gerincvelőbe lép, ahol collaterálisokra szakad. Az egyik collateralis egy vegetatív felszállópályába lép, a másik egy interneuronon át az oldalszarvi sympathicus mag egyik sejtjével tart kapcsolatot. A sympathicus sejt axonja a gerincvelő elülső szarván, az elülső gyökéren át kilép, majd a gerincvelői idegen halad, ezután a fehér összekötő ágon és a határkötegi paravertebrális ganglionon át egy praevertebrális ganglionba lép, s az ottlevő idegsejttel, mint végső mozgató sejttel létesít synapticus kapcsolatot. Ennek a dúsejtnek az axonja a bélfal símaizomzatán effektorban végződik.

4.16. ábra - Viscerális vegetatív reflex

Viscerális vegetatív reflex

Reakcióidő mérések

A reakcióidő mérésekor az adekvát inger kialakulása és az arra adott cselekvés megkezdése között eltelt időt mérjük. Az egyszerű reakcióidő mérésekor az előre tudott ingerre (pl. fény) kell pl. gombnyomással válaszolni. Ebben az esetben a reflexidőt, az akaratlagos működés megkezdéséhez szükséges időt mérjük. Ilyen módon tehát lehetőség nyílik az idegrendszer aktuális állapotának mérésére.

A választásos reakcióidő mérésekor több lehetséges inger közül kell kiválasztani a megfelelőt (pl. fény és hangingerek közül). Ebben az esetben az agyi folyamatok idejéhez az inger kiválasztása is hozzátartozik. Ennek értelmében a választásos reakcióidő hosszabb, mint az egyszerű reakcióidő. A hangingerekre adott válasz pedig általában rövidebb a fényingerre adott válasz idejénél.

Az átlagos reakcióidő felnőttek esetében 150-300 ms között változik. Gyermekek reakcióideje általában hosszabb, részben a velőshüvely nem tökéletes volta, részben az idegrendszer fejletlensége miatt. Az idegrendszer, ill. az izomrendszer fáradása növeli a reakcióidőt.

A reakcióidő változásával kapcsolatban többféle vizsgálat is ismert. Egyik ilyen vizsgálat során baseball játékosokat hasonlítottak össze különböző szituációkban. A kísérletek során kiderült, hogy az érkező labdát figyelve a „futni vagy maradni” kérdés eldöntésében a baseball játékosok sokkal jobban teljesítettek, mint a teniszezők, vagy a nem-sportolók. A baseball játékosok egyszerű reakcióideje nem változott, míg a választásos-reakcióidő (menni vagy maradni) lényegesen javult egy kétéves megfigyelés során (Kida és mts., 2005).

Egy ettől eltérő kísérletben mentálisan visszamaradott csoportokat vizsgáltak. Valamennyi alany azonos IQ-val rendelkezett, életkoruk és mozgásos előképzettségük megegyezett. A reakcióidőt felmérték a vizsgálat elején, majd az alanyok egyik csoportja 7 hónapig hetente háromszor Taekwondo edzésekre járt. A 7 hónap leteltével ismét megvizsgálták a reakcióidőket mindkét csoportnál, egy EMG vizsgálattal kiegészítve. Mind a vizsgálat elején, mind a vizsgálat végén ugyanazon mozgásokat vizsgálták. A szerzők megállapították, hogy míg a praemotoros reakcióidő nem változott, addig a motoros reakció-idő szignifikánsan kisebb lett az edzett csoportnál.

Az agyvelő és részei

Az agyvelő a központi idegrendszernek az a része, ami a koponyaüregben található. Részei az agytörzs, a köztiagy, a kisagy és a nagyagy. Az agytörzs az öreglyuktól felfelé kúpalakúan szélesedő agyszakasz. Hátsó felületén egy rombusz alakú mélyedés a rombus árok (fossa rhomboidea) található (4.17. ábra). A mélyedés maga a IV. agykamra, melynek alját a nyúltvelő és a híd, oldalát a három (alsó, középső és felső) kisagykar, tetejét a primitív agyhólyag hámja és a vele összenövő lágy agyhártya adja. A IV. agykamra a híd felső részén ismét mélybe süllyed. középagyban, mint szűk csatorna halad tovább.

4.17. ábra - A fossa rhomboidea

A fossa rhomboidea

1: tobozmirigy, 2: colliculus superior, 3: colliculus inferior, 4: felső-, 5: középső-, 6: alsó kisagykar, 7: gerincvelő, 8: Goll mag, 9: Burdach mag, 10: XII agyideg magva, 11: IV. agykamra alja

Az agytörzsben egy sajátságos rendszer az ún. formatio reticularis (hálózatos állomány) figyelhető meg. A hálózatos állományt Lenhossék József írta le. Ez az állomány idegsejt csoportokból, a sejtcsoportok közötti laza elrendeződésű idegsejtekből és az ezeket elválasztó fehérállományból (rostnyalábok) áll. Az egyes magcsoportok kapcsolatban vannak egymással, ezáltal egy hálózat alakul ki.

A hálózatos állomány működésileg fontos, mivel a szívfrekvenciát, a légzésszámot és a vérnyomást szabályozó központokat találjuk itt. A belégző központ a nyúltvelő caudális részének mediális szakaszán, a kilégző központ dorsálisan helyezkedik el. A hídban a légzés serkentését ill. gátlását szabályozó magasabb központok vannak. A szívfrekvencia szabályozásában a nervus vagus (X. agyideg) játszik szerepet. A nyúltvelő farki részének ingerlése vérnyomás csökkenéshez, más részének ingerlése vérnyomásemeléshez vezet (e központokról részletesen a megfelelő szervrendszereknél teszünk említést).

Nyúltvelő (medulla oblongata)

Az agytörzs legalsó része, az öreglyukon keresztül tart kapcsolatot a gerincvelővel. Két a dorsális és a ventrális felszínét különíthetjük el. A nyúltvelő ventrális oldalán az alsó 1/3-ának magasságában középen, egy kidudorodás figyelhető meg. Ez a kidudorodás tartalmazza a pyramispálya kereszteződő rostjait. Dorsális felszínét a rombus árok alsó része adja.

A nyúltvelő metszetén magcsoportokat és pályarendszereket találunk (4.18. ábra). Fontosabb pályarendszerei: pyramispálya, ami a nyúltagy alsó 1/3-ban részlegesen kereszteződik. (ld. „Gerincvelő leszálló pályái”). A kereszteződő rostok a gerincvelői elülső szarvának megfelelő szürkeállományból egy részt (sejtcsoportot) fog levágni. A levágott sejtek térben felfelé oszlopot formálnak. Az oszlop neve nucleus ambiguus. Benne továbbra is a sejtek motorosak, melyek agyidegek (IX., X., XI. agyidegek) motoros magvai lesznek.

4.18. ábra - A nyúltvelő zárt (A) és nyílt (B) részeinek keresztmetszete

A nyúltvelő zárt (A) és nyílt (B) részeinek keresztmetszete

1: pyramispálya, 2: keresztezett pyramispálya, 3: Goll mag, 4: Burdach mag, 5: mediális hurokpálya, 6: oliva mag, 7: ala cinerea, 8: area postrema, 9: canalis centralis. Szaggatott vonal jelzi a gerincvelői szürkeállományt

Mediális hurokpálya (lemniscus medialis), ami a nyúltvelői Goll és Burdach magoktól indul. Ezeken a magokon végződik a gerincvelői Goll és Burdach pálya. A mediális hurokpálya a nyúltvelőben teljes mértékben kereszteződve a dorsális oldalról a ventrális oldalra jutva halad felfelé (ld. Felszálló gerincvelői pályák). E két fő pályarendszer a gerincvelő pillangó alakú szürkeállománya hátsó szarvaiból fog levágni egy perifériás részt, amiből a trigeminális hurokpálya, a fej tájék fájdalomérző pályája indul. Mediális része pedig megmarad, s térben oszlopformát mutat, ez az ala cinerea és a nucleus tractus solitarii, a VII., IX., és a X. agyidegek zsigeri érző magjai találhatók benne.

A gerincvelőnél említett tractus spinocerebellaris dorsalis a nyúltvelőből kilépve a kisagyba vezet. A pálya rostjai a kisagyba érkeznek. Ugyancsak a nyúltvelőből a kisagyba vezető pálya indul az oliva inferiorból.

A nyúltvelő-híd határán laterálisan helyezkedik el négy vestibuláris mag. Közülük a laterális helyzetű mag (Deiters-mag) az izomtónus szabályozásában játszik fontos szerepet, nincs közvetlen kapcsolatban a helyzetérzőszervvel, a kisagy által feldolgozott egyensúlyi ingerületet kap. Ezekből a vestibuláris magokból indul a tractus vestibulospinalis, ami a gerincvelőben leszállva, nyak és tarkóizmokat idegzi be.

Az alsó vestibuláris mag neuronjainak axonágai a nyúltvelő középrészén T alakban elágazódnak és ez a T formájú rostrendszer adja a fasciculus longitudinalis medialist, ami a felfelé a III. agyideg, lefelé a nyaki gerincvelő motoros sejtjeinek közvetítésével a tarkó és a váll izmait innerválja.

A gerincvelő középtájékán a canalis centralis a nyúltvelő magasságában fokozatosan dorsális irányba tolódik, s a nyúltvelő középső részén eléri a felszínét, s kiszélesedve adja a IV. agykamrát. Ennek az lesz a következménye, hogy a gerincvelői elülső szarvnak megfelelő a canalis centralis körül elhelyezkedő motoros sejtek az agykamra középső, míg a dorsális szarv sejtjei ezektől kissé oldalra helyezkednek el.

A nyúltvelő középső részén a formatio reticularis a mozgás gátlásáért felelős. Ez az izomtónus csökkenését, ill. a reflexek megszűnését idézi elő. A híd és a középagy a mozgások serkentésében vesz részt. A formatio reticularis az agykéreg befolyásoló hatására az ébrenlétet, ill. az alvást is szabályozza (az agytörzsi terület érintett ebben). Ha az érző-kéreg befolyása erősödik, akkor az ébrenléti állapot erősödik, a figyelem fokozódik az agyi elektromos tulajdonságok (EEG) megváltoznak. A formatio reticularis szabályozza az ébredés kialakulását is. Amennyiben ez a terület sérült nem ébreszthető fel többé a beteg.

A nyúltvelő-híd komplex működésének köszönhető számos nyálkahártya-reflex, amelyek alapvető feladata a védekezés. Ílyenek pl. a köhögés, tüsszentés, hányás reflexei. A táplálkozás kapcsán fontos megemlíteni a nyelés reflexét is, mely a nyelvgyök érintésével kiváltható, hasonlóan az öklendezés, hányás reflexéhez.

A nyúltvelő felelős a testtartás, mozgás és az izomtónus szabályozásáért is. A testtartással kapcsolatos reflexeket elsősorban macskákon vizsgálták. Az agytörzs különböző pontjainak átmetszésével a testtartás és a járás számos aspektusára, szabályozási pontjára derült fény. Ha az agy átmetszését a nyúltvelő vagy a híd területén ejtették meg, akkor ún. decerebrált állatot láttak. Az ilyen állatban az összes feszitő izom tónusfokozódása figyelhető meg, nyújtásireflex nélkül (decerebrációs rigiditás, merevség). Ebben az állapotban az állat hely, vagy helyzetváltoztatásra nem képes, de ha lábra állítjuk, akkor az adott helyzetet megtartja. A feszített helyzet azonban akkor is fennmarad, ha az állatot az oldalára fektetjük.

Híd (pons)

Alakja és funkciója is tükrözi nevét. A rombuszárok felső részét adja. Két, a felső tegmentum pontis és az alsó basis pontis részre tagolódik. A hídban a IV. agykamra fokozatosan a dorsális felszínről ventrális irányba helyeződik át és szűk csatornává szűkül. A beszűkülő IV. agykamra oldalfalát a felső kiagykar adja, melyet idegrostok építenek fel, amelyek a híd és a kisagy közötti kapcsolatot biztosítják.

Szerkezetében a gerincvelő szürkeállományának pillangó formája már nem ismerhető fel. Fontosabb sejtcsoportjai a nucleus salivatorius superior és az V. agyideg motoros és fő sensoros magvai. Az utóbbiból egy pálya indul a nyúltagy felé. Ez a fej fájdalomérző rendszerének egyik részét adja. A trigeminus magtól oldalt helyezkedik el a locus coeruleus.

A híd-alapban (basis pontis) egy magcsoport található, ahonnan a kisagy felé indul egy pálya.

Átmenő pályarendszerei, melyekkel a hídban nem történik semmi, csak átfutnak rajta, mind afferensek, mind pedig efferensek lehetnek

Afferens átfutó pályái: a nagyagy felé: a mediális hurokpálya (lemniscus medialis), kisagyhoz a kisagykaron kilépve a gerincvelői tractus spinocerebellaris ventralis, fasciculus longitudinalis medialis, ami felfelé a középaggyal, lefelé a gerincvelővel tart kapcsolatot.

Efferens átfutó pályái: az agykéreg homloklebenyéből induló pyramispálya, a középagyból induló extrapyramidális pályák.

A híd a nyúltvelővel együtt fontos szerepet tölt be számtalan alapvető életfolyamat szabályozásában. Így pl. légző és érmozgató központ (vérnyomás szabályozás) helyezkedik el (ld. formatio reticularis). Motoros magjai a nyelv mozgatásáért, az arc és rágóizmok beidegzéséért felelősek. Halló és egyensúlyozó központ, továbbá a vegetatív működések közül szabályozza a nyálelválasztást.

Középagy (mesencephalon)

Vékony agytörzsi terület, közepén húzódik egy szűk csatorna az aqueductus mesencephali. Egy alapi- (basis mesencephali) és egy fedőrésze (tegmentem mesencephali) különíthető el. A középagy ventrális oldalát a V alakban széttartó agykocsányok adják, melyben mind fel, mind leszálló pályák haladnak. Az agykocsányok felett egy szalagszerű sötét mag a substantia nigra helyezkedik el. Benne olyan idegsejteket találunk, melyek egy dopamin nevű transzmitter anyagot termelnek. A dopamint termelő sejtek axonjai a corpus striatumba vetülnek, és az ott levő cholinerg sejtekre gátlólag hatnak. Ha ez a dopamin által kifejtett gátlás a cholinerg sejteknél megszűnik, akkor egy jellegzetes betegség a Parkinson-kór tünetei (ld. később) ismerhetők fel.

A fekete mag felett kissé oldalt a vörösmag (nucleus ruber) található. Az extrapyramidális rendszer része. A vörösmag embernél kissé alárendelt szerepű. Az innen induló pálya a tarkóizmokat innerválja.

A középagy felső része a tetőlemez (tectum), rajta szimmetrikus elrendeződésben, két elülső és két hátsó dudorszerű kiemelkedés, az ún. ikertestek láthatók. A négy kiemelkedés a corpora quadrigemina. Ebből az első kettő a colliculus superiores, míg a hátsók a colliculus inferioresek (4.17. ábra). A colliculus superiores a köztiagy külső térdesmagvával (nucleus corpus geniculatum laterale) áll összekötetésben és a látásból eredő agytörzsi reflexet szervezi. A colliculus inferioresek ugyancsak a thalamussal, mégpedig a belső térdesmaggal (nucleus corporis geniculatum mediale) létesít kapcsolatot, ami a hallópálya egyik átkapcsoló állomása. Az ikertestek a hallásból eredő agytörzsi reflexeket szervezik, pl. a hirtelen zajra kialakuló megijedés, odafordulási reflex.

Az ikertestek az agykéreghez hasonlóan réteges felépítésűek. A tectumból indul a tectospinális pálya (ld. „Gerincvelő”).

A tegmentum közepén az aqueductus mesencephali található, amit szív alakban vesz körül egy egységes szürkeállomány. Ebben elől egymás mellett két motoros magcsoport különíthető el, ezek a III. agyideg magvai. Ezekből az egyik a külső szemizomhoz, míg a másik (Edinger-Vestfal mag) belső szemizmokhoz fut. Ez a mag a parasympathicus központ (ld. „Vegetatív idegrendszer”). A középagyi szürkeállomány hátsó részében a IV. agyideg motoros magva van, ahonnan az agyideg ered. A szív formájú szürkeállomány legelső részén szimmetrikusan egy magcsoport látható, melynek érdekessége, hogy pseudounipoláris sejteket tartalmaz, melyek érzősejtek. Csak itt található szenzoros sejt a központi idegrendszerben. Ehhez a magcsoporthoz kötődnek a rágás reflexeívei (ld. Sportmozgások biológiai alapjai II. „Emésztőkészülék” c. fejezetben).

Köztiagy (diencephalon)

Nem szelvényezett, belőle agyidegek nem erednek. Középső része a legnagyobb kiterjedésű thalamus, hátsó része a metathalamus. A thalamus felett helyezkedik el az epithalamus. A köztiagy alja a hypothalamus.

a./ Epithalamus

A közép- és a köztiagy átmeneténél található. Részét képezi egy páros magcsoport (habenuláris magok), melyek közötti összeköttetésről emelkedik ki a tobozmirigy (ld. „Endocrin mirigyek”). Az epithalamus alatt található a III. agykamra, melynek felső faláról türemkedik be a kamra üregébe a plexus chorioideus nevű érgomolyag, melynek szerepe az agy-gerincvelői folyadék termelésében van.

b./ Thalamus

Tojás formájú agyszakasz, oldalról fehérállomány a belső tok (capsula interna), alul a hypothalamus határolja. Az egyensúlyozási és a szaglópályán kívül minden érzőpálya mielőtt a nagyagykéreghez érne, belép a thalamusba, ahol a megfelelő thalamus magnál átkapcsolás történik. Ugyanakkor a thalamus kapcsolatban van az előagyi mozgató központokkal is (ld. „Mozgásszabályozás”).

A thalamust egy fehérállományból álló Y alakú lemez három, az elülső, az oldalsó és a belső magcsoportra osztja, melynek további magjai vannak. Ezek lehetnek specifikus és nem specifikus magok. A specifikus magokról tudjuk, hogy sejtjei szenzoros ingerületet kapnak. Ilyen mag pl. a nucleus ventralis posterolateralis, ahol a medialis hurokpálya kapcsol át. E mag agykérgi projectioja is jól körülhatárolt.

A nem specifikus magok sok területről kapnak afferens ingerületet és a nagyagykéreg kiterjedt területére vetülnek.

c./ Metathalamus

A thalamus mögött helyezkedik el. Legfontosabb magjai a külső (vagy laterális) és a belső (mediális) térdesmag. Az előzőben a látó, az utóbbi magban a hallópálya átkapcsolása történik. (ld. Sportmozgások biológiai alapjai II. „Érzékszervek” c. fejezetben).

d./ Hypothalamus

A köztiagy alja, előtte látható a szemideg részleges kereszteződése. Alsó felszínéről egy nyélen lóg le az agyalapi mirigy, vagy hypophysis.

A hypothalamus mind endocrin mirigyekkel, mind a vegetatív idegrendszerrel is szoros funkcionális kapcsolatban van, ezért mondhatjuk, hogy endocrin (ld. Belsőelválasztású mirigyek) és vegetatív központ is.

A hypothalamus felső középső részén a III. agykamra figyelhető meg. A hypothalamusnak az agykamra körüli részein jól körülhatárolt sejtekből felépülő magok találhatók, míg oldalsó részein a sejtcsoportok nem különülnek el élesen, ezért itt ún. területekről (areak) beszélünk. A hypothalamus fontosabb areái és magcsoportjai:

A hypothalamus elülső oldalsó területe hűtő- és parasympathicus, míg a hátsó oldalsó területe fűtő és sympathicus központ. Ezek magasabbrendű vegetatív központok, melyeket a limbikus rendszer befolyásol.

A hypothalamus középső oldalsó területéhez az éhség, míg, a középső mediális magjához a jólakottsági központ tartozik.

A hypothalamusnak a III. agykamra alján és oldalán kis apró sejteket tartalmazó csoportok vannak, melyek közül kiemelhető a nucleus arcuatus. Ezek a sejtcsoportok együtt adják a tubero-infundubuláris rendszert (ld. Hypothalamo-hypophyseális rendszer).

A szemideg kereszteződésének magasságában és az agykamra felső részénél egy-egy nagyméretű idegsejt csoportot is megfigyelhetünk. Ezek a nucleus supraopticus és a nucleus paraventricularis, melyek a magnocelluláris rendszerhez tartoznak adják (ld. „Hypothalamo-hypophyseális rendszer”).

A hypothalamusban éppen a szemideg kereszteződésénél található egy sejtcsoport, a nucleus suprachiasmaticus, ami a szervezet bioritmusának ún. ritmusadó magcsoportja (ld. „Bioritmusok”).

Kisagy (cerebellum)

A nagyagyi féltekék nyakszirti lebenye alatt a koponyaalap hátsó gödrében helyezkedik el. Alsó felszínén jól elkülöníthetők részei a félgömb alakú kisagyi féltekék (hemispheria) és az őket összekötő féreg ( vermis). A féltekéken harántirányú elrendeződésben lebenyeket, s ezeken belül lebenykéket (foliumok) figyelhetünk meg (4.19. ábra).

4.19. ábra - A kisagy felül (A) és alulnézetben (B)

A kisagy felül (A) és alulnézetben (B)

A kisagy felszínes rétegét szürkeállomány foglalja el, ami három rétegű. A legfelszínesebb a molekuláris réteg kevés idesejttel. A középső, a Purkinje sejtek rétege (vagy ganglionáris réteg), míg a harmadik a szemcsesejt réteg, amit apró idegsejtek építenek fel. A velőállomány a IV. agykamra tetején helyezkedik el és benne kisagyi magok találhatók. A kisagy és az agytörzs közötti összeköttetést a három kisagyi kar biztosítja, melyekben mind afferens, mind efferens rostok haladnak.

A kisagynak fejlődéstanilag és működésileg is különböző részeit lehet elkülöníteni. Ezek közül a legősibb (archicerebellum), főleg a vestibuláris magokkal való kapcsolata révén az egyensúlyozásban játszik szerepet, a paleocerebellum része a gerincvelőivel, míg a neocerebellum (legújabb rész) az agykéreggel van kapcsolatban.

A kisagyba vezető fontosabb afferens pályák:

  1. a törzsizmokból, inakból a gerincvelőn át,

  2. a nagyagyból.

A kisagy efferens pályái:

Főleg az agytörzsbe vezetnek, s ezen keresztül a mozgásszabályozásba avatkoznak be. Ezek a pályák a kisagy Purkinje sejtjeitől erednek egy részük a kisagyi magvaknál (a fehérállományban levő idegsejtcsoportok) végződnek, majd a nucleus ruberhez futnak. Innen induló tractus rubrospinalis vázizomhoz, tarkóizmokhoz megy.

A vestibuláris pályán keresztül a Purkinje sejteken valamint a nucleus vestibularis lateralis sejtjein végződnek és az egyensúly fenntartásában játszanak szerepet.

Összefoglalva elmondható, hogy a kisagyhoz főleg a vázizmoktól, valamint az egyensúlyozó szervtől érkeznek ingerületek, ugyanakkor a kisagykéreg a kisagyi magvakon keresztül összeköttetésbe lép a test perifériás mozgató (vázizmok) részével. A kisagy működésének teljes kiesése sem az akaratlagos motorikát, sem pedig a tudatos érzékeléseket nem szünteti meg. Afferens ingerületei révén a kisagyvelő erősítő és gátló befolyást gyakorol a testizomzat tartási tónusára és tónuseloszlására, valamint a szemmozgató izmok beidegzésére és úgy szabályozza ezeket, hogy állásnál és járásnál az egyensúlyi helyzet folyamatosan fennmaradjon. Tehát a kisagy szerepe az izomtónus fenntartásában és megfelelő eloszlásában van.

A kisagy károsodása az izomtónus csökkenésével, súlyos esetben teljes megszűnésével jár. Az akaratlagos mozgások összerendezetlenek, egyensúly és járászavar alakul ki ( ataxia). A lépések nagyságát nem tudja megfelelően szabályozni a beteg, állására, járására terpesztartás jellemző.

A kisagyi károsodásra jellemző, hogy az egyén a megindított mozgást nem tudja megállítani, akaratlagosan szabályozni. A mozgás megindítása lassul, a mozgás pontatlanná válhat. Pl. az orr ujjal való megérintésekor a beteg nem éri el az orrát, vagy túl szeretne nyúlni azon, esetlegesen mellé ér. A betegre az ún. intenciós tremor jellemző, ami azt jelenti, hogy egy cél irányába történő mozgás során oldalirányú remegések jelennek meg a végtag mozgása során.

Az összetett mozgások végrehajtása nehezített. Skandáló beszéd is jellemezheti a kisagy-károsodásban szenvedő egyént. A szemmozgások zavarai is kialakulhatnak. Ez egyrészt a fixálás zavara lehet, másrészt spontán ritmusos szemmozgások alakulhatnak ki (nystagmus).

Nagyagy (telencephalon)

Két féltekéből (hemispherium), az ezeket összekötő páratlan rostrendszerekből (commissurák) és hosszú pályarendszerekből áll. A hosszú pályarendszerek vagy a féltekék kérgi részéből indulnak ki, vagy ide érkeznek.

a./ Hemispherium

A féltekéket a dorsális oldalon egy mély hasadék (fissura longitudinalis cerebri) választja el egymástól, ami csak a kérges testig ér. Minden féltekén három, az oldalsó (facies convexa; 4.20. ábra, A-D. képek), a mediális (facies medialis; 4.20. ábra, E. és F. képek) és az alapi (facies basalis; 4.21. ábra) felszínt különítünk el.

4.20. ábra - A nagyagy convex (A.-D. képek) és mediális (E. és F. képek) felszínei

A nagyagy convex (A.-D. képek) és mediális (E. és F. képek) felszínei

A szaggatott vonalak a lebenyhatárokat, a szürke részek a lebenyekben található központokat jelzik

4.21. ábra - Az agy alapi felszíne

Az agy alapi felszíne

Az agyféltekék külső kéreg (szürkeállomány) és belső velőállományra (fehérállomány) tagolhatók. A kéreg (cortex) felszíne nem sima, mélyedések, azaz barázdák (sulcus) és kiemelkedések, azaz tekervények (gyrus) láthatók rajta. Több barázda és tekervény egy nagyobb egységet, lebenyt (lobus) ad. A féltekék lebenyei a következők: homlok, fali, nyakszirt, halánték és szigetlebeny (4.20. és 4.21. ábrák).

A homloklebeny (lobus frontalis) mindhárom agyfelszínen megfigyelhető. Három nagy tekervény és az ezeket elválasztó barázdák alkotják. A féltekék oldalsó felszínén a lebeny alatt egy mély barázda húzódik (sulcus lateralis = Sylivius-féle árok; 4.20. ábra, A-D. képek), ami az agy alapi felszínére is átnyúlik (4.21. ábra).

A homloklebenyt hátrafelé egy központi barázda (sulcus centralis) választja el a fali lebenytől. A barázda a mediális felszín felső részén is megfigyelhető. A barázda előtt egy tekervény a gypus praecentralis található, az agy elsődleges motoros régiója, innen indul az akaratlagos mozgatópálya, a pyramis pálya (4.20. ábra, B. kép).

Halántéklebeny (lobus temporalis) a convex felszínen a homloklebeny alatt található. A lebeny alsó része átnyúlik a félteke alapi felszínére (4.20. ábra, A-D. képek, 4.21. ábra).

Falilebeny (lobus parietalis). A sulcus centralis mögött helyezkedik el. Közvetlenül a barázda melletti tekervénye a gyrus postcentralis, ami az elsődleges általános testérző terület (4.20. ábra, A. kép).

Nyakszirtlebeny (lobus occipitalis). A halántéklebeny felett, és a falilebeny alatt található. Egy fontos érzőközpont, a látóközpont található benne.

Szigetlebeny (insula) a frontális és temporális lebenyek által fedett.

a.a./ Az agykéreg

Az agykéreg területeinek leírása: Az agykéreg alapszerkezete területenként változik. Emiatt több szerző is foglalkozott a nagyagy területeinek feltérképezésével. Broca (több társával együtt) már az 1800-as évek végén több nagyagyi funkciót leírt és lokalizált. Brodmann 1909-ben készült térképe a legelfogadottabb. Miután ez a térkép a majom agyában már ismert pontok emberre vonatkoztatásával készült, és később több olyan területet is találtak, amelyet a majom agyban még nem ismertek. Így az emberi agyon a számok nem növekvő sorrendben követik egymást. A különböző gyrusokat, sulcusokat számokkal látta el, amelyek konkrét funkciókat is jelölnek. Így pl. a gyrus preacentralis az agykéreg motoros területe, Brodmann 4-es és 6-os sorszámmal látta el ezeket. Ha az említett agyi területeket ingereljük, akkor izommozgások jelentkeznek a test megfelelő pontjain.

Az agy éber és alvó állapotban egyaránt aktív, ennek következtében nagyon magas energiaigényű. Más szervektől eltérően szinte kizárólag glukozt használ energiaforrásként. Ha azonban a szervezet nem jut elegendő tápanyaghoz az idegsejtek képesek a ketontestek (a ketontestek a zsírok lebontásakor keletkező molekulák) felhasználására is. Ez azonban nagyon korlátozott, ezért a vércukorszint csökkenése (pl. insulin túladagolás) azonnali eszméletvesztéshez vezet. Fiatalkorban ezek felhasználása jelentősebb. Az aktív agyterületek vizsgálata többféle nehézségbe ütközik. A módszerek széles eszköztára áll rendelkezésre, ezek közül az egyik az agy elektromos tulajdonságainak vizsgálata, a másik a vérátáramlás mértékének megállapítása. Minél aktívabb egy agyterület, annál több vér áramlik át a megfelelő kapillárisokon. Ha megfestjük a vért, a véreloszlás, valamint az átáramlás mértéke könnyen megállapítható lesz egy arra alkalmas eszköz segítségével.

Az utóbbi időben gyakran ezt a módszert alkalmazzák a kéreg egyes területeinek funkcionális elkülönítésére. Ha pl. a test teljes nyugalomban van, csak a frontális kéreg aktív, különösen a praemotoros kéregben (4.20. ábra, B. kép) tapasztalható nagyobb mértékű vérátáramlás. Ha ökölbe szorítjuk a kezünket, vagy gondolkodás nélkül szavakat sorolunk, a mozgató kéreg megfelelő részei (kéz, ajak, nyelv, arcizmok beidegzéséért felelős kéregrészek) aktivizálódnak (4.20. ábra, B. kép). Ha csak megérintjük a kezet, akkor csak az érzőkéreg megfelelő részein lehet aktivitást mérni. Ha a beszéd kreatív gondolkodás eredménye, úgy a beszéd asszociációs központjai, a Wernicke-terület (lebeny) stb. (4.20. ábra, B. és C. képek) vérátáramlása is fokozódik. Ha valakinek epilepsziás rohama van, az extrém elektromos aktivitás mellett vérátáramlás és sejtmetabolizmus fokozódás figyelhető meg az érintett területen (pl. temporális lebeny), ha bizonyos idegrendszeri betegségeket vizsgálnak (ilyenek pl. a schizophrenia, a szellemi leépülés-dementia, depressio), akkor a vérátáramlás és a sejtmetabolizmus csökkenését lehet megfigyelni.

Az agykéreg vizsgálatának másik módja az elektromos aktivitás regisztrálása és értékelése. Az agyfelszínre, ill. koponyára erősített elektródok segítségével feszültségingadozások mérhetők, melyek összességét elektroencephalogrammnak (EEG) nevezünk. (A készüléket, amellyel ezek a jelek értelmezhetők elektroencephalographnak hívjuk.) Ez alapvetően a kéregben helyet foglaló sejtek afferensei alapján létrejövő elektromos aktivitás. Az EEG hullámokról megállapítható a különböző frekvenciájú és amplitudójú hullámok alapján, hogy egy adott agyterület idegsejtjei mennyire aktívak az adott pillanatban. Ehhez a következő alaphullámokat használják. A teljes test és szellemi nyugalomban lévő (de nem alvó) ember esetén alfa-hullámok mérhetők (4.22. ábra). Frekvenciájuk kb. 8-13/s,

4.22. ábra - Alfa hullámok

Alfa hullámok

EEG regisztrátum egy félálomban lévő egyén koponyafelszínéről. Az alfa-hullámok végénél erős inger hatására éber, aktív állapot figyelhető meg a cortexben (béta-hullámok)

amplitúdójuk viszonylag nagy, kb. 50 µV. Ha a nyugvó egyén fizikai, vagy mentális állapota változik, akkor az EEG hullámok frekvenciája nő (14-30/s), míg amplitúdója csökken (5-50 µV). Ezt nevezzük béta-hullámnak, és a csendes figyelés állapotát tükrözi. Ezt desynchronizationak hívják, fokát az befolyásolja, hogy mekkora a mentális, vagy fizikai igénybevétel. Minél nagyobb, annál nagyobb lesz a desynchronizáció is. Ezzel ellentétben a nyugvó ember elálmosodását a további frekvencia csökkenés mutatja (4-7/s). Ez a theta-hullám, aminek az amplitúdója nő az alfához képest. Ha az egyén ezek után elalszik, akkor az amplitúdóban további fokozódás figyelhető meg (>50 µV), míg a frekvenciában további csökkenés látható (1-3/s). Ezt nevezik alvásorsónak, amely delta-hullámokból áll. Minél mélyebb álmot alszik az egyén annál több a delta-hullám az EEG-görbében. A comában lévő embernél szintén főként delta-hullámok mérhetők. A comát az alvástól az különbözteti meg, hogy az alvásból az egyén felkébreszthető külső ingerekkel (pl. hang, fény), comában nem. Az alvás, ami egy periodikusan ismétlődő élettani folyamat, tulajdonképpen az EEG synchronizatiojával jár együtt. Az alvást fázisokra osztják, s a különböző fázisokra különböző EEG képek a jellemzőek. A legegyszerűbb az ún. szendergés állapota, ahol csak. időnként jelennek meg az ún. alvásorsók.

A mély alvás a 4. fázis, amelyben kizárólag delta hullámokat lehet megfigyelni. Alvásunk ezután egyre felületesebbé válik, míg végül bekövetkezik az utolsó fázis, a REM-szakasz (rapid eye movement). Ekkor az EEG hullámok béta-hullám szerűekké válnak, az agyi működések hasonlítanak az éber állapothoz, pedig az egyént rendkívül nehéz felébreszteni. A REM-szakasz az alvási ciklus kb. 20%-t teszi ki, s ekkor jelennek meg az álmok is, főként a reggeli órákban.

Csecsemőkben az alvásidő kb. 50%-t teszi ki a REM-fázis. Valójában nevét onnan kapta, hogy a szemmozgató izmok aktívak (kereső szemmozgások), de a test többi izma nincs tónusos állapotban. Az alvás különböző fázisai is ciklusokban jelentkeznek. Egy alvási ciklus kb. 90 percig tart. Az alvás diurnalis ritmust mutat, genetikailag behatárolt, megváltoztatása a fény-sötét viszonyok változtatásával lehetséges. A napi alvásszükséglet egyénenként és életkoronként változik. Az átlagos felnőtt alvásigény 7-9 óra/nap, míg egy 10 éves gyermeké kb. 12 óra/nap. Az újszülöttekben a 24 órás cirkadián ritmus kialakulása viszonylag lassú folyamat. Megszületésekor egy gyermek 30-90 percet tölt ébren 2-3 órás alvási periódusokkal váltakozva.

A cirkadián ritmus, az alvás-ébrenlét ritmusának elméleti háttere még nem tisztázott. Egyes elméletek szerint a megszületéskor nyitott koponya biztosítja a megfelelő fénymennyiség eljutását az agyba, segítve a nucleus suprachiasmaticust a valódi cirkadián ritmus kialakításában. Mások szerint a magzat aktív-passzív állapotainak ideje információt szolgáltat a leendő szülőknek arról, hogy a gyermek milyen gyorsan fog alkalmazkodni a fény-sötét viszonyokhoz. Az alvás agyi központjai a formatio reticularis területén, a raphe magokban, ill. a locus coerulesban találhatók. A raphe magokban szerotonin szabadul fel és serkenti a lassú hullámú alvást, míg a locus coerules neuronjaiból noradrenalin szabadul fel, és a REM alvást serkenti. Ha a két transzmitter mennyisége csökken, alvászavarok alakulnak ki. Ennek tipikus megjelenési formája az insomnia, ami az álmosság teljes hiányával jár.

Az agyi területek feltérképezése az ún. kiváltott potenciálokkal történt. Ez azt jelenti, hogy egy adott perifériás receptor adequat-ingerrel történő ingerlésének következtében a megfelelő kérgi érző területen potenciálváltozások voltak mérhetők. Ezt nevezték el primér kiváltott potenciálnak. Az adott receptornak megfelelő területet a legnagyobb potenciál mérésekor lehetett meghatározni.

Az agykéreg nagyobb része sem érző, sem motoros feladatokat nem lát el. Ezek a területek a magasabb asszociácós feladatok ellátásáért felelősek. Mivel ezek a kérgi részek állatoknál nem vagy csak részlegesen működnek ilyen funkcióban, így nagy valószínűséggel ezek az agyterületek különböztetik meg az állati és az emberi agyműködést egymástól. A bal frontális lebeny kiesése esetén pl. az egyén képes volt a beszéd megértésére (4.20. ábra, C. kép), de értelmes mondatokat nagy nehézségek árán tudott összeállítani. Ezt hívják motoros aphasianak (aphasia = beszéd zavar). Ha a cortex parietális/temporális lebenyénél (Wernicke-lebeny, 4.20. ábra, C. kép) észlelhető a zavar, a beteg nem vagy csak részlegesen érti a beszédet, holott nincsenek hallászavarai. Ezt nevezik sensoros aphasianak. Ezen vizsgálatok alapján megállapították, hogy a bal agyfélteke felelős a beszédkészségért, a beszéd kialakulásáért. Ha tehát a beszéd kialakulását vizsgáljuk, akkor a következő sorrendet állapíthatjuk meg. Először a hangok érzékelése a feladat, ezért az elsődleges hallóközpont a felelős. Ezután az információ a beszéd asszociációs központjába jut, onnan pedig a Wernicke-területre. Ahhoz, hogy válaszolni is tudjunk a hallottakra, a beszéd praemotoros kéreg, majd motoros kéreg aktivitása szükséges. A beszédhez szükséges izmok működését ez a terület fogja elindítani. A dyslexia, dysgraphia (olvasás, írás zavara) vizsgálatakor hasonló eredményre jutottak. A szavak alakjának felismerése a visuális asszociatios központban történik. Innen az információ a praemotoros kéregbe, onnan a motoros kéregbe (kéz beidegzése) és a Wernicke-területre fut. A motoros kéreg indítja majd meg a kéz mozgatását.

A frontális lebeny aktivitása fokozódik, ha a félelem, aggodalom lesz úrrá rajtunk. Ugyanez a terület aktivizálódik, ha probléma megoldással, tervezéssel kapcsolatos gondolataink vannak.

Az érzőkéreg feltérképezése a kiváltott potenciálok elve alapján valósult meg. A bőrben mechanikai ingerek hatására akcióspotenciálok voltak mérhetők a kéreg bizonyos ellenkező oldali területein. Így pontról-pontra a teljes testfelület feltérképezhető volt. Az eredmény egy homonculus (4.23. ábra, A. kép). A homonculus fejjel lefelé, a hátával hátrafelé az embert némileg torzan tükröző kép a gyrus postcentralison. Az alsó végtag a fissura longitudinálisban helyezkedik el, míg a láb – és kézujjak képviselete a sulcus centralisban helyezkedik el. A teljes bőrfelszín az ellenoldali agykéregben található, kivéve a fejen és az arcon lévő pontokat, mert azoknak azonos oldali képviselete is ismert. Az egyes területek kérgi reprezentációja nem a dermatoma nagyságával, hanem a receptor-sűrűséggel arányos (ld. Sportmozgások biológiai alapjai II. „Érzékszervek” c. fejezetben). Számos kérgi neuront hozhat működésbe egyetlen kis terület érintése (pl. az ajkak környéke), míg a kéregben egyetlen neuron ingerlésével nagy bőrfelületen aktiválhatjuk a receptorokat. Ez azt jelenti, hogy egy-egy receptor receptormezője igen kicsi pl. az ajkak környékén (nagy receptorsűrűség), míg a receptormező igen nagy a háton, ahol kicsi a receptorsűrűség. Ennek megfelelően alakult a kétpontküszöb-térkép is. Adott ingerre a receptormező közepének érintésével kaphatjuk a legnagyobb akcióspotenciált, míg a receptormező szélén gátlást tapasztalhatunk.

4.23. ábra - Az emberi érző- (A) és mozgatókérgi (B) reprezentáció. A homonculus

Az emberi érző- (A) és mozgatókérgi (B) reprezentáció. A homonculus

A Sylvius-hasadék mélyén találták meg a somatosensoros area II-t, ahol azonos és ellentétes oldali ingerekkel is kiválthatóak az akcióspotenciálok.

Az izomreceptorok kérgi reprezentációja is ismert. Ezek egybeesnek a megfelelő bőrterület kérgi képviseletével.

A mozgatókéreg vizsgálata úgy történt, hogy bizonyos agykérgi neuronok ingerlésével mozgást tudtak kiváltani. A vizsgálatok során a gyrus praecentralis területét motoros kéregnek nevezték el. A későbbi vizsgálatok során fedezték fel a praemotoros kérget, majd a járulékos mozgatókérget. A hagyományosan érzőkéregnek tartott agyterületeken is tudtak ingerlés után mozgást regisztrálni, ezért ma úgy gondoljuk, hogy az érző és mozgató területet egységesnek tekinthetjük a magasabbrendűek körében és ez a sensori-motoros kéreg nevet viseli. A motoros kéreg alapvetően a finom mozgások szabályozásáért felelős. Ez azt jelenti, hogy a külvilági ingerek és a taktilis ingerek segítségével ez a terület szabályozza az ingerek által indukált mozgásos cselekvéseket. A mozgatókéreg sérülése emberben sosem heverhető ki teljesen. Bár a mozgás újra rendeződhet, a különböző testtartási reflexek közül a testsúly-áthelyezési, az egylábas mozgások ill. a finommozgások sérülnek, a szemmozgások azonban nem. A mozgatókéregre is elmondható, hogy a test kérgi reprezentációja a receptorsűrűség függvénye. A finom mozgásokhoz szükséges területek sokkal nagyobb receptorsűrűséggel és így kérgi területtel rendelkeznek, mint akár a sensoros megfelelőjük (4.23. ábra, B. kép). A praemotoros kéreg az előre elgondolt, célirányos mozgások, mozgássorozatok szabályozásáért felelős. Így ha enyhe laesio (sejtpusztulás) figyelhető meg a területen, a mozgászavarok is enyhék lesznek. A beteg „ügyetlennek” látszik. Az egyszerű mozgások végrehajtására képes, de a mozgássorokba rendezés már zavart szenved. Súlyosabb lesio esetén a mozgásutánzás lehetséges, de előre eltervezett mozgások megvalósítására nem képes az egyén. Abban az esetben, ha a domináns agyfélteke lesiója alakul ki, akkor a beteg már mentális zavarokban is szenved.

A nagyagy fejlődéstanilag legújabb része hat szövettani rétegre tagolható, melyek a felszíntől befelé a következők:

  1. Molekuláris réteg (stratum moleculare),

  2. Külső szemcsésréteg (stratum granulosum externum),

  3. Kis pyramissejtek rétege (stratum pyramidale externum),

  4. Belső szemcsés réteg (stratum granulosum internum),

  5. Nagy pyramissejtek rétege (stratum pyramidale internum),

  6. Polimorph sejtek rétege (stratum multiforme).

Az agykéreg érző és mozgató területein is ez a hat réteg figyelhető meg, eltérés csak a rétegek vastagságában tapasztalható. A mozgató kéregrészekben főleg a pyramissejtek rétegei (III. azaz a kis pyramissejtek rétege, és V. azaz a nagy pyramissejtek rétege, míg az érző kérgi részekben az ún. szemcsesejtek rétegei (II., vagy külső szemcsés réteg és IV. vagy belső szemcsés réteg) fejlettebbek.

A nagyagy központjai hierarchikus rendben szabályozzák működését. A hallás kapcsán a belső fülből a corpus geniculatum medialén keresztül az elsődleges hallókéregbe érkeznek, ahol az elsődleges analízis történik (pl. szavak megértése). Ezután a másodlagos központba jut az ingerület (a hallás asszociációs központjába), majd innen egy magasabb asszociációs központba (Wernicke-terület). Itt már a szöveg szimbolikus értelmezése történik. Ezután az információfeldolgozás következő szintje ugyanabban az agyféltekében a frontális kéreg praemotoros területe lesz (harmadlagos központ). Ez a terület már a beszéd (tehát a hallottakra adott válasz) kialakításában segít, és aktiválja a beszédhez szükséges mozgató központokat.

A nagyagy legősibb részét képviseli a szaglóagy. Felépítését és kapcsolatrendszerét ld. Sportmozgások biológiai alapjai II. „Érzékszervek” c. fejezetben.

Az agyféltekék fehérállományában sejtcsoportokat, magokat találunk, melyeket együttesen törzsdúcoknak neveznek.

a.b./ Törzsdúcok vagy basalis ganglionok

A féltekék belsejében bazálisan helyezkednek el (4.24. ábra). Nagy részük telencephalicus eredetű, ilyen a farkosmag (nucleus caudatus), a lencsemag (nucleus lentiformis) putamen része, valamint a zármag (clastrum). A lencsemag globus pallidus része köztiagy eredetű. Az agyköpenyt a farkos mag felső feji részével szürkeállományból álló lemezek kötik össze, ezért a farkos mag és a lencsemag köpenyét csíkolt testnek (corpus striatum) nevezzük.

4.24. ábra - Törzsdúcok

Törzsdúcok

Parkinson-kór

Valójában Parkinson-szindrómáról kell beszélni. A genetikai hajlamon túl számtalan egyéb tényező létrehozhatja ezt a tünetegyüttest. Ilyenek pl. a különböző betegségek (pl. agyhártyagyulladás), toxikus anyagok, ill. egyéb az idegrendszer leépüléseként kialakuló betegségek. Kialakulása elsősorban az idősebb generációra jellemző, de első tünetei 30-40 éves korban is megjelenhetnek már. A férfiak valamivel gyakrabban szenvednek ebben a betegségben, mint a nők. A striatum dopaminerg részeinek pusztulása, vagy dopamin tartalmának csökkenése, a substantia nigra setjteinek elhalása jellemzi. Fontos szerepet játszik a dopamin tartalom csökkenése mellet a szerotonin és a noradrenalin szintjének megváltozása is. Az idegsejtek elhalása a betegség kialakulásakor akár már 80%-os is lehet, a mérhető dopaminszint az eredeti egyötöde. Jellemző tünetei a mozgás lelassulása, a mozgások megindításának nehézsége. Ha a mozgást el is tudja indítani a beteg, akkor vagy nagyon lassan kivitelezhetőek számára, vagy először túl gyorsak. Pl. járás esetén az első lépést nagyon nehezen teszi meg a beteg, majd ezután apró lépésekkel szinte szalad, járása csoszogó. Nyugalmi helyzetben elsősorban valamelyik végtag spontán remeg (tremor). A kéz mozgásai gyakran apró ismétlődő pénzszámoláshoz hasonló mozgások. Az izmok nyugalmi állapotban is előfeszítettek (rigoros izomtónus-fokozódás). Az izomnyújtás után gyakran az eredeti állapotban marad. Mivel ilyenkor épek a reflexek, ill. az izom sem sérült, valószínűleg az agykéreg fokozott működése alakítja ki a tónusfokozódást. A mozgászavarok mellett a vegetatív idegrendszer zavarai is fellépnek, csökken a gyomor secretiós tevékenysége. Szellemi leépülés, ill. depresszió kísérheti. Az arc izmai megmerevednek, ún. maszk-szerű arca lesz a betegnek.

Huntington-szindróma

A betegség általában 40-50 éves korban kezdődik. A 4. számú kromoszómán lévő domináns gén betegsége okozza. A Parkinson-szindróma ellentéteként ismerjük. Az acetilcholin és a GABA hiánya és a dopamin túlsúlya jellemzi. A striatum sejtjeinek pusztulásával járó folyamat. Choreaként ismeri a szakirodalom, amely akarattól független váratlan „csapkodó” mozgásokat jelent a végtagok esetében, grimaszokat az arcizmoknál. Járás közben táncjellegű mozgás a jellemző (vitustánc). Megjelenésekor a betegre a szórakozottság, nyugtalanság jellemző, majd ez szellemi leépüléssel végződik. Ez járásképtelenséggel, ill. a beszédkészség megszűnésével jár együtt. Kísérheti athetosis, amely a kéz, ill. az ujjak, esetlegesen a lábfej lassú csavaró mozgásaként jelenik meg.

Alzheimer-kór

A betegség leírójáról kapta nevét. Valójában egy szellemi leépüléssel (dementia) járó tünet-együttesről van szó. A dementia idegsejt elhalás következtében alakul ki, ezt azonban csak kórbonctani vizsgálattal lehet egyértelműen megállapítani. Az elbutulás azonban lassan induló folyamat, amely hétköznapi értelemben is tetten érhető. Az életkor előre haladtával gyakran természetes folyamatnak tekintik. A tünetek a 40. életév körül jelentkezhetnek legkorábban. Az érintett személy szórakozottnak tűnhet, mivel a rövidtávú memória sérül, s emiatt nem emlékszik néhány perccel előbbi eseményekre, nevekre, számokra stb. Ebben a betegségben szenvedők agyi acetilcholin és szerotonin szintje alacsonyabb volt az egészségesekénél. Mivel mindkét transzmitter fontos szerepet tölt be az agyi működésekben, a betegség előrehaladtával kialakuló pszichés zavarok is érthetővé válnak. A betegeknél gyakran depresszió, vagy agresszió is jelentkezhet, de kialakulnak különböző hallucinációk is. A beszéd mosottá vagy értelmetlenné válik, a beteg nem ismer fel szavakat, vagy esetleg nem emlékszik pontos jelentésükre. Az Alzheimer-kór az izomműködésben is okoz zavarokat, egyszerű mozgások elvégzése is nehézkes lehet. Felborul az alvás-ébrenlét ritmus, a humán élet számtalan aspektusa zavart szenved (pl. higiénia).

Mivel számtalan más betegség következményeként is kialakulhat szellemi leépülés, ezért nagyon körültekintő klinikai vizsgálatsorozat előzi meg a diagnózist, de egyszerű mentális teszteket is használnak a klinikai gyakorlatban. A gyógymódok elsősorban a transzmitter szintek visszaállítására, ill. az agyi vérallátás javítására irányulnak. Az agyi vérellátás fokozható pl. a Ginkgo biloba (páfrányfenyő) kivonatával is, amely természetes gyógymódként memóriazavarok esetén is használatos. A kór következtében kialakuló mentális leépülés lassítható megfelelő mentális foglalkoztatással (beszéd, mozgásos játékok, olvasás stb.).

A korábban igen magas intelligencia hányadossal rendelkező egyéneknél nehezebben és később, így előrehaladottabb állapotban diagnosztizálható a kór. A fejlett társadalmak egyik nagy rémének tekintik, mivel a várható élettartam növekedésével nő a szellemi leépülésben szenvedő idős emberek száma, így az Alzheimer-kórban szenvedő embereké is.

b./ A nagyagy féltekéket összekötő páratlan részek

A nagyagy féltekéit összekötő páratlan rész a kérgestest, az elülső ereszték, a boltozat, a hippocampalis ereszték. Közülük a legnagyobb kiterjedésű a kérgestest (corpus callosum) (4.20. ábra, E. és F. képek). Idegrostok építik fel, melyek a két félteke azonos vagy különböző magasságú részeit kötik össze.

Az agy két féltekéje bár szerkezetileg hasonló, működésükben csak részben egyeznek meg. Az agy jobb féltekéjének említett asszociációs kérgi, ill. Wernicke-area sértése nagyon kismértékű beszéd vagy írászavarhoz vezet. Ebből azt a következtetést vonták le, hogy miután a népesség 90%-a jobbkezes, a bal agyfélteke dominál ezen működések beindításakor. A két agyfélteke a corpus callosumon keresztül kommunikál egymással. Ha a corpus callosum sérül vagy súlyos epilepsia esetén átmetszik, kiderül, hogy mindkét oldalon más jellegű működések jellemzőek. Ha pl. a corpus callosum sérült, és egy a szemet eltakart betegnek egy kulcsot adunk a kezébe a beteg érzi a kulcsot (az érző pálya átkereszteződik a bal féltekére), majd meg is tudja nevezni a tárgyat, amit a kezébe adtunk (kulcs). Ha a kulcsot a bal kezébe adjuk, a beteg érzi a kulcsot, de megnevezni nem tudja. Ha a tárgy képét látja, akkor arra rámutat. Ez azt jelenti, hogy a felismerő funkció nem sérült, a beszéd azonban nem alakul ki, mivel a jobboldali mozgató-pályáról a corpus callosum sérülése miatt nem képes visszajutni az információ a bal agyféltekébe. Ez valóban azt igazolja, hogy a beszéd központja a bal agyféltekében helyezkedik el, amely a corpus callosumon keresztül kommunikál a jobb agyféltekével.

A jobboldali cortex a percepciós, kognitív és a nem verbális motoros funkciókért felelős. A jobb féltekének köszönhető a zenei hallás, a beszéd intonációs képesség, az emotio, a humor és a különböző metaforák megértésének képessége. Ennek alapján összességében a művészi képességekért tartják felelősnek. A bal félteke ezen kívül a logikai, analitikai képességek kialakulásában játszik szerepet. Igen érdekes a beszéd vizsgálatakor kialakult kép.

Az agyi aszimmetria egyik tipikus példájaként tartják számon a beszédközpontot. Ez azt jelenti, hogy a jobbkezeseknél a bal agyfélteke lenne felelős a kreatív beszéd kialakulásáért. Más vizsgálatok azonban megállapították, hogy ez egyén, nem és kezesség-függő. A jobbkezeseknél nagyobb dominanciát találtak, mint a balkezeseknél. Utóbbiaknál majdnem fele-fele arányban osztozott a két félteke a beszéd organizációjában. A férfiaknál nagyobb agyi aszimmetriát találtak, mint a nőknél. Normális körülmények között azonban a két félteke együttes működése szabályozza ezeket a humán funkciókat.

c./ Hosszú projectios pályák

Ezek egy része érző, más részük mozgató pálya. A hosszú érzőpályák részben testérzők (tractus spinothalamicus, hátsókötegi pályák, mint a Goll és Burdach pályák ld. gerincvelő), más részük egyéb érzékszervektől közvetít ingerületet a nagyagyba. A mozgatópályákat (pyramis és extrapyramidális pályák) korábban ismertettük.

d./ A limbicus rendszer

A nagyagy peremterületét foglalja magába. Az agyféltekék mediális felszínén a diencephalon körül látható. Egyéb funkciói mellett a vegetatív idegrendszer magasabb, a hypothalamus fölé rendelt központja. Több magcsoportból áll, melyek kapcsolatban vannak egymással. Az összekapcsolt magcsoport-rendszer (limbicus gyűrű) két helyről kap bemeneti ingerületet afferens rostokon át, s ugyanakkor két helyre küld efferens rostokat, ill. ingerületet (4.25. ábra).

4.25. ábra - A limbicus rendszer

A limbicus rendszer

1: gyrus cinguli, 2: corpus callosum, 3: gyrus dentatus, 4: hyppocampus, 5: amygdala, 6: septalis magok, 7: corpus mammilare, 8: nucleus interpeduncularis, 9: habenula, 10: fornix, 11: nucleus anterior thalami. A nyilak az ingerület haladási irányát mutatják

A limbicus rendszerhez érkező afferens rostok erednek:

  1. a szaglórendszerből. A felső orrkagylóban elhelyezkedő szaglóhám primér érzéksejtjei a bulbus olfactoriusba jutva átkapcsolódnak. Ezután a szaglópályán haladnak, ami a mandulamagba (amygdala) vetül. Innen bonyolult, többszörös átkapcsolással az ingerület a formatio reticulárishoz jut.

  2. a testfelszínről érző ingerületet hozó tractus spinothalamicusból eredő rostok. A pálya számos elágazást ad a hídhoz a középagyi formatio reticularishoz és a centrális szürkeállományához, de ezekből rostok mennek a hypothalamushoz is.

A limbicus rendszerből kivezető, efferens pályák:

  1. a Papez gyűrű, amelyhez a hyppocampusból a boltozaton áthaladó rostok tartoznak. Ezek a thalamus elülső magcsoportján át az övtekervényhez (gyrus cinguli) juttatnak ingerületet.

  2. a másik efferens pálya az agytörzsi formatio reticulárishoz jutattja vissza az információt.

A limbicus rendszer egyes részeinek kiírtásával, ill. izgatásával változások következnek be a magatartásban, valamint ennek alapját képező motivációs és emocionális reakciók megnyilvánulásában.

A limbicus rendszer számtalan agyi-élettani funkció fenntartásáért kialakításáért felelős. Fontos szerepet tölt be az energiaháztartásban, az érzékelések közül legfontosabb a szaglás, alvás-ébrenlét állapotának kialakításában, a fajfenntartásban, a figyelem, tájékozódás a felderítés (exploráció) a támadás és menekülés, megerősítés és az emocionális faktorok kialakításában. (Az emocionális faktorokat ld. „Drog és doppingszerek” c. fejezetben.) Fontos szerepet tölt be a memória, az emlékek megerősítésében is.

A fajfenntartásban betöltött szerepe régóta ismert. Külön agyi struktúrák szabályozzák az egyértelműen hím jellegű és külön az egyértelműen női jellegű szexuális viselkedést. A nucleus praeopticus magcsoportjai felelősek ezekért a különbségekért, valamint az anyai viselkedésre jellemző mintázatokért, továbbá a territoriális és az agresszió viselkedésmintázatát kialakító idegi működésekért. Ha a nucleus praeopticus egyes területeit roncsolják, megszűnik a hímekre jellemző szexuális viselkedésmintázat, ha a hypothalamus ventromediális magcsoportját, akkor a női viselkedésmintázat szűnik meg. Az agyi működéseket befolyásolják a nemi hormonok, de ezen túlmenően az egyes transmitterek is. Az oxitocin pl. a hímekben az erekció és az ejakuláció kialakításáért felel az előbb említett magcsoportokban, míg a nőstényekben a hím elfogadását irányító magatartást szabályozza. Hímekben a dopamin fokozza, a szerotonin gátolja, a vasopressin pedig szintén serkentőleg hat a szexuális viselkedésre.

A limbicus rendszer a támadás-menekülés viselkedésmintázat kialakításában is fontos szerepet játszik. Ez a magatartásforma mind a ragadozók vadászatához, mind a préda meneküléséhez elengedhetetlen. A hypothalamus laterális magcsoportjának ingerlése a támadókészséget fokozza. A támadókészség függ az állat éhségérzetétől is. Jóllakott állatét negatívan, míg az éhes állatét serkentőleg befolyásolja. A hypothalamus egyes magjai a düh és az áldüh kialakításában is jelentősek. Az androgén hormonok és a laktációs hormonok fokozzák az agressziót, míg az ösztrogén jelenléte csökkenti azt.

A térbeli tájékozódás, ill. a felderítés szintén a limbicus rendszer megfelelő működésétől függ. Ha a frontális kéreg vagy a hyppocampus területeit elroncsolják, úgy az explorációs viselkedés fokozódni fog, tehát a magasabb agyi központok gátló hatást fejtenek ki a limbicus rendszerre. Az amygdala felelős a várható fájdalom jelzéséért, az étel, ital, só jelenlétének tudatosulásáért, a várható rivális, vagy pár felismeréséért, ill. az éhező utód jelenlétének érzékeléséért. Ez az agyterület a felelős a különböző ízek kellemes, vagy kellemetlen voltának tudatosulásáért, és az azt követő elutasító, vagy éppen kívánó reflexek megindulásáért. Az averzív (elkerülő) magatartások kialakításában is fontos szerepet tölt be. Az averzió a menekülés egyik fontos feltétele. A menekülő, elkerülő viselkedés részben öröklött, részben pedig tanult magatartásforma.

A limbicus rendszer funkciói: a nemi és egyéb hormonális működések magasabb fokú integrációja. A szaglás és a bőrkontaktus révén érkező sexualis ingerek az agyalapi mirigy nemi mirigyekre ható hormonjait, a veszélyt jelző ingerek a mellékvesére ható hormont aktiválják. A hyppocampusnak szerepe van az emléknyomok rögzítésében, ezen keresztül a tanulásban.

Agykamrák (ventriculi cerebri) és az agy-gerincvelői folyadék

Az agyhólyag fejlődése során visszamaradt tágult üregek az agykamrák. Négy agykamrát különítünk el. Oldalkamrák (ventriculi laterales; I. és II. agykamra) a nagyagy féltekékben helyezkednek el. A III. agykamra (ventriculus tertius) a köztiagyhoz, míg a IV. agykamra (ventriculus quartus) a nyúltagy-hídhoz tartozik.

Az agykamrákat az agy-gerincvelői folyadék (liquor cerebrospinalis) tölti ki. A folyadékot a plexus chorioideusok termelik. Ilyen található a rombusárok hátsó alsó részénél, a III. agykamránál és az oldalkamrákban.

Az agynak saját vízterei vannak. Ez egyrészt az agyszövet extracelluláris víztere, melynek része az agykamrák és a gerinccsatorna speciális folyadéka, a liquor. A liquor pH-ját és osmolaritását tekintve megegyezik a vérplasmáéval, anyagösszetételét tekintve azonban nem. Összehasonlítva elmondható, hogy lényegesen alacsonyabb a K+, és Ca2+-ion, valamint a glucoz tartalma, de magasabb a Na+ és a Cl tartalma.

A liquor áramlása lassú, a III. és IV. agykamrákon át a gerinccsatorna felé halad. Itt tovább lassul az áramlás, amit a légzés, a testmozgás, különböző testhelyzetek és pl. a tüsszentés segítenek. A liquor nyomását vízcm-ben mérik. A kamrai nyomás 13-15 vízcm, a gerinc lumbális szakaszánál 30-40 vízcm álló emberben.

Az ún. lumbálás a liquor vizsgálatát jelenti. A benne található anyagok mennyisége az agyszövet állapotáról, az agyi működésekről ad felvilágosítást. A vénás vérnyomás emelkedése a liquor nyomásának emelkedésével is jár. Emiatt a tartós nyomásváltozás az agyszövet működését is befolyásolja. A liquor az agyi nyomás térfogati szabályozásában játszik szerepet, tehát ha nő a liquor nyomása, megnő a kamrák mérete az agyszövet kárára (azt összenyomja). Hosszú távon ez szövetelhalást okoz. Fokozott liquor-nyomás alakulhat ki daganatok, vérzések gyulladások, ill. ödéma esetén. Ha az agyszövetben változik a víz (vagy a fehérje) mennyisége, akkor a folyadék áramlási iránya megváltozik, a liquor felől az agyszövet felé irányul, s víz szaporodik fel az agyszövetben. Ezt nevezzük agyödemának. Ez az állapot jöhet létre súlyos hypertóniás (magas vérnyomás) krízisben, de sokkal gyakrabban fejet érő sérülés esetén. Ilyenkor a vénás visszaáramlás akadályozott, a kamrák deformálódnak, a liqour áramlása gátlódik. Súlyos esetben ez halálhoz is vezethet.

A hydrocephalia (vízfejűség) a liqour-keringés zavarai hatására kialakuló kórállapot, melynek alapvetően háromféle oka lehet. Egyrészt a liquoráramlás akadályozottsága, másrészt a liquor túltermelése, harmadrészt a liquor felszívásának csökkenése. Valamennyi eset agyszövet vesztéssel járó folyamat.

Az agyvérzés ( apoplexia) nem más, mint az agyi vérerek sérülése következtében vérömleny képződése, mert az érből vér jut az agyszövetbe. A vérellátás károsodását okozhatja a magas vérnyomás, érelmeszesedés, értágulat ( aneurysma). Agyvérzés során a vér egy része a liquorba is kerülhet.

A központi idegrendszer vérellátása

Mint minden szerv így az idegrendszer is kap oxigénben és tápanyagokban gazdag oxigénes vért, de ugyanakkor vannak erei, melyek a széndioxidot és a bomlástermékeket elszállítják. A központi idegrendszer vérellátását ld. A sportmozgások biológiai alapjai II. „Keringésirendszer” c. fejezetnél.

A központi idegrndszer burkai

A gerincvelőt is és az agyvelőt is burkok védik. Ezek a kemény agyhártya, a pókhálóhártya és a lágyagyhártya.

A kemény agyhártya (dura mater), a legkülső burok. Két lemezből áll, köztük egy vénákból álló érfonat helyezkedik el. A dura mater külső lemeze szorosan összenőtt a gerinccsatorna ill. a koponya belső felszínével, a belső lemez zsákszerűen (durazsák) fogja körül a lágy agyburokkal fedett gerincvelőt.

A durazsákkal érintkező agyburok a pókhálóhártya (arachnoidea).

A legbelső burok mind az agyvelő, mind a geincvelő felszínéhez hézagmentesen rögzülő lágyagyhártya (pia mater), ami közvetlenül az agy ill. a gerincvelőre felszik rá. A pia mater és az arachnoidea között rés található (subarachnoideális rés, cavum subarachnoideale), amit az agykamrákból származó agy-gerincvelői folyadék (liquor cerebrospinalis) tölt ki.

Környéki idegrendszer

A központi idegrendszerből (gerincvelő és agyvelő) kilépő és a perifériára futó idegek tartoznak ide. Így beszélünk gerincvelői idegekről és agyidegekről.

Gerincvelői ideg (nervi spinales)

31 pár gerincvelői idegünk van. Részletes leírásukat ld. „Gerincvelő”-nél.

Agyidegek (nervi craniales)

12 pár agyidegünk van. Az általános meghatározás szerint az agyidegek rostjai az agyból lépnek ki és haladnak a periferiára. Ezalól az I. (szaglóideg, nervus olfactorius), a II. (látóideg, nervus opticus) és a VIII. (halló- és egyensúlyozó ideg nervus statoacusticus) agyidegek kivételek, mert ezen idegek rostjai az agyba vezetik az ingerületet, ezért nem valódi agyidegek. Fejlődésüket figyelve elmondható, hogy agyhólyag eredetű részekből eredek, melyek a korai embrionális fejlődés során kitűrődtek, s a periférián maradtak.

Az agyidegek egy másik szempont szerint: érző-, mozgató- és kevert agyidegek lehetnek.

a./ Érző (tisztán érző) agyidegek. Ide tartoznak:

I. Szaglóideg, (nervus olfactorius). A felső orrkagyló nyálkahártyájában elhelyezkedő primér érzékhámsejtek centrális nyúlványaiból szedődik össze, és a szaglóagyba vezet.

II. Látóideg (nervus opticus). A szem ideghártyájában levő ganglionáris sejtek axonjai alkotják ezt az ideget.

VIII. Halló- és egyensúlyozó ideg ( nervus statoacusticus), a belső fülben elhelyezkedő egyensúlyozó szervtől, valamint a Corti-féle szerv secunder érzékhámsejtjeitől vezeti el az ingerületet. Az érzékszervi idegek részletes ismertetését ld. Sportmozgások biológiai alapjai II. „Érzékszervek” c. fejezet megfelelő részeinél.

b./ Motoros (tisztán motoros) agyidegek:

III. Közös szemmozató ideg (nervus oculomotorius). Tisztán motoros agyideg. A középagyból ered, ahol két magja van, az egyik mag sejtjeinek axonjai a felső -, az alsó- és a belső egyenes szemizmokat, valamint az alsó ferde szemizmot, a másik magjából eredő rostok belső szemizmot innerválnak.

IV. Sodorideg (nervus trochlearis). Tisztán mozgató agyideg. A középagyból ered. A külső szemizmok közül a felső ferde szemizmot látja el mozgató végződésekkel.

VI. Távolítóideg (nervus abducens). Motoros magva a nyúltagyi formatio reticulárisban van. Egyetlen szemizmot, mégpedig a külső egyenes szemizmot innerválja.

XI. Járulékos ideg (nervus accessorius). Nyúltagyból ered. Főleg a gégeizmokat és a musculus cleidomastoideust látja el mozgató rostokkal.

XII. Nyelvalatti ideg (nervus hypoglossus). A nyelv külső izmait idegzi be. Eredő sejtjei a nyúltagy legfelső részén vannak.

c./ Kevert agyidegek

V. Háromosztatú ideg (nervus trigeminus). Kevert agyideg, azaz érző és mozgató rostokat egyaránt tartalmaz. Motoros rostjai a középagy-híd határán levő motoros magból erednek, s rágóizmokat idegeznek be. Érző magja hosszan elnyúló. Fő része a középagy híd határán van, ez a nucleus principalis, amihez egy középagyi, és egy nyúltagyi trigeminális érző mag is csatlakozik. A háromosztatú ideg érző dúca a Gasser dúc (ganglion semilunare = ganglion Gasseri). A dúcban pseudounipoláris neuronok vannak. A sejtek centrális nyúlványai a magcsoportok sejtjeihez kapcsolódnak.

A dúcsejtek nyúlványai kisebb idegekbe a perifériára futnak. Ezek a csak érző rostokat tartalmazó nervus ophthalmicusba (kb. a szemgödör és a felette levő homlokterületet látja el érző rostokkal) és a nervus maxillarisba (a felső fogsor és a szemgödör közti terület érző idege), valamint az érző és mozgató rostokat egyaránt tartalmazó nervus mandibularisba.

VII. Arcideg (nervus facialis). Motoros magva a nyúltvelő és a híd határán helyezkedik el. Beidegzi a mimikai izmokat, a platysmat és néhány nyelvcsont feletti izmot. Az arcideg érző dúca (ganglion geniculi) az agytörzsi maggal (nucleus tractus solitarii) tart kapcsolatot. A nyelv legnagyobb ízérző idege. Az állkapocsalatti és a nyelvalatti nyálmirigyeket, a könnymirigyet vegetatív parasympathicus rostokkal látja el.

IX. Nyelv-garatideg (nervus glossopharyngeus). A garat, a nyelv, a sinus caroticus érző, a fültőmirigy secretoros idege. Motoros magva a bolygóideg magvával közös helyről ered. Érző dúca (ganglion petrosum), melynek pseudounipoláris sejtjei a tractus solitarii és az ala cinereahoz kapcsolnak. A periferiáról a szájüreg hátsó felső, a nyelv hátsó és a garat felső részéről szállít érző ingerületet.

X. Bolygóideg (nervus vagus). Érző, somatomotoros és vegetatív rostokat egyaránt tartalmaz. Motoros magva a nucleus ambiquusban található. Vegetatív parasympathicus magva a IV. agykamra alján van. Érző ganglionjainak (ganglion jugulare és a ganglion nodosum vagi) rostjai nagyrészt a nucleus tractus solitariiben kapcsolnak át. Érző ingerületet a nyelőcső, a hörgők és a szív felől szállít. A legtöbb parasympathicus rostot tartalmazza, és beidegzési területe a nyaki zsigerek nagy része és a törzs területének vegetatív szervei a kismedence kivételével.

A vegetatív idegrendszer

A szervezet belső állandóságát, homeosztásisát biztosítja, a zsigeri szervek működését szabályozza. Ezek a szervek automatikusan működnek, azaz felsőbb szintű beidegződés nélkül is, képesek ellátni feladatukat.

A vegetatív idegrendszer központi és környéki részből áll.

A vegetatív idegrendszer központi része magában a központi idegrendszerben van, nevezetesen a gerincvelőben, a nyúltagyban és a középagyban.

A vegetatív idegrendszer környéki része vegetatív idegekből és az ezek lefutásába iktatott vegetatív dúcokból áll. Ezek a dúcok elhelyezkedhetnek (4.26. ábra):

  1. A gerincoszlop két oldalán. Ezek a  paravertebrális ganglionok.

  2. A gerincoszlop előtti  praevertebrális dúcok.

  3. A különböző szervek előtti viscerális dúcok.

  4. A szervek falában levő fali vagy parietális dúcok.

  5. A fejen az agytörzs közelében levő agyidegek vegetatív dúcai.

4.26. ábra - A vegetatív idegrendszer környéki részei és kapcsolatuk a központi idegrendszerrel

A vegetatív idegrendszer környéki részei és kapcsolatuk a központi idegrendszerrel

1: a gerincvelő thoraco-lumbális szakasza, 2: a gerincvelő sacrális szakasza, 3: a középagyi Edinger-Vestfal mag, 4, 5 ,6: a nyúltagyi VII., IX. és X. agyidegek vegetatív parasympathicus magok, 7: a felső nyaki sympathicus dúc, 8: a középső nyaki sympathicus dúc, 9: ganglion stellatum, 10: ganglion coeliacum, 11: ganglion mesentericum superius, 12: ganglion mesentericum inferius

Paravertebrális ganglionok. A gerincoszlop két oldalán gyöngysorszerű dúcláncot alkotnak, amit truncus sympathicusnak (határköteg) nevezünk. A dúcláncnak nyaki, háti ágyéki és farki szakaszát tudjuk elkülöníteni. Minden háti és ágyéki csigolyatest magasságában található egy ganglion, amit a felette ill. az alatta levő dúccal idegek (connectívumok) kötnek össze. Ez a nagyon szabályos elrendeződés a nyak területén nincs meg. Itt összesen három dúc található, nevezetesen a felső, a középső nyaki dúc, míg a legalsó nyaki ganglion az első háti dúccal olvad össze, ez a dúc a csillagdúc, vagy ganglion stellatum.

A hát- és ágyéki szakasz paravertebralis dúcai összeköttetésben vannak a gerincvelői idegekkel két, az ún. szürke és fehér összekötő ággal (ramus communicans griseus és ramus communicans alba; ld. Gerincvelői idegek). A fehér összekötő ágon a gerincvelő oldalsó szarvában helyet foglaló sympathicus magcsoport neuronjainak axonja mint sympathicus rostok a határkötegi ganglionokba lépnek. A gerincvelő oldalsó szarvának neuronjai a vegetatív sympathicus központok legalacsonyabb szintjét képviselik. Innen erednek a sympathicus idegek. A sympathicus rostok a határkötegen át vagy közvetlenül-, vagy praevertebrális dúcokon jutnak el a vegetatív szervek dúcaihoz.

Praevertebrális dúcok. A hasüregben a gerincoszlop előtt találhatók. Ilyen dúc csak három van, ezek a ganglion coeliacum, a ganglion mesentericum superius és inferius.

A szervek kapujában levő dúcok közvetlenül a szerv előtt, míg a parietális dúcok magában a szerv falában helyezkednek el.

A vegetatív idegrendszer fontos anatómiai sajátossága, hogy rostjai eredési helyükről nem mennek közvetlenül a beidegzett perifériás szervhez, hanem egy lefutásukban elhelyezkedő dúcban átkapcsolnak. Így a vegetatív rostok részben paeganglionáris (átkapcsolás előtti), részben postganglionáris (átkapcsolás utáni) neuronokból indulnak.

A vegetatív idegrendszer funkcionálisan két részre a sympathicus és a parasympathicus rendszerre tagolható, annak megfelelően, hogy a praeganglionaris sejt a központi idegrendszer melyik részében található.

A sympathicus idegrendszer

A gerincvelő thoraco-lumbális gerincvelői szürkeállomány oldalsó szarvából ered (ezek sympathicus praeganglionáris sejtek). A sejtek axonjai a gerincvelőt elhagyva a ramus communicans albuson át a határkötegbe (truncus sympaticus) jutnak. A rostok egy része a dúcban átkapcsolás után a ramus communicans griseuson át visszajut a gerincvelői idegbe, vagy a határkötegi dúcokon át tovább haladva vegetatív szervhez megy.

Tehát a gerincvelő oldalszarva sympathicus-, mégpedig a legalacsonyabbrendű sympathicus központ. Ezeket a hypothalamus hátsó oldalsó területének sympathicus (ugyanakkor fűtőközponti) sejtjei befolyásolják. Ez a terület magasabbrendű sympathicus központ, amit a limbicus rendszer (legmagasabbrendű központ) tart ellenőrzése alatt.

A parasympathicus idegrendszer

A parasympathicus részének legalacsonyabbrendű központjai, ahonnan a parasympathicus idegek is erednek, egyrészt a gerincvelő sacralis tájékán (figyelem itt nincs oldalszarv) ill. az agytörzsben (III., VII., IX., X. agyidegek vegetatív magcsoportjai) vannak. Ezek az említett magcsoportok neuronjainak axonjai lesznek az eredő parasympathicus praeganglionáris rostok.

Fontos megjegyezni, hogy a legalacsonyabbrendű parasympathicus központ két helyen van, nevezetesen a gerincvelő sacralis részén és az agytörzsben (de a két terület azonos szintű központ).

Ezen központokat is magasabbrendű parasympathicus központ tartja ellenőrzése alatt. Így a hypothalamus elülső oldalsó része, amit a limbicus rendszer befolyásol.

Minden zsigeri szervünk kettős beidegzésű, ami azt jelenti, hogy működését mind sympathicus, mind parasympathicus rostok biztosítják. A sympathicus rostok a vegetatív szervek működésére általában serkentően hatnak, a parasympathicus rostok a szervek működését általában gátolják.

Mindkét idegrendszer praeganglionáris szakaszán az acetilcholin a transzmitter. A postganglionáris szakaszon azonban a parasympathicus idegrendszerben a transzmitter az acetilcholin marad, míg a sympathicus idegrendszerben a noradrenalin. A két rendszer hatásait szervekre lebontva mutatja az 5. táblázat.

A mellékvese velőállományának hormonja az adrenalint szabadítja fel, ami a vérárammal a működő szervekhez jutva ugyanazt a hatást éri el, mint a sympathicus postganglionáris idegrostok. Az adrenalin-hatás tehát mintegy kiegészítő tényezője a sympathicus izgalomnak. Ilyen értelemben beszélünk sympathico-adrenális rendszerről, ami akkor lép működésbe, amikor a szervezetet a külső körülmények nagyobb feladatok elé állítják (Cannon-féle vészreakció).

Sympathicus és a parasympathicus idegrendszer funkcionális jellemzése

A sympathicus és parasympathicus idegrendszer hatásában ellentétes, míg a sympathicus idegrendszer elsősorban serkentőleg hat a szervezetre, (kivétel a bélcsatorna), addig a parasympathicus idegrendszer főkét gátló, lassító hatású (kivétel az előbb említett bélcsatorna). Hatásaikat két szlogennel nagyon könnyű összefoglalni. A sympathicus idegrendszert az „Üss, vagy fuss!”, míg a parasympathicust a „Háztartási alkalmazott” kifejezésekkel illethetjük. Ez azt jelenti, hogy a sympathicus idegrendszer az ún. vészreakciókat (alarm) szabályozza, míg a parasympathicus idegrendszer a nyugalmi szerv működésének fenntartásáért felel.

Rendszeres izommunka következményeként a szív nyugalomban parasympathicus túlsúllyal működik, azaz a nyugalmi pulzus csökkenése figyelhető meg. A rendszeres edzés megszűntével lassan újra a genetikailag, élettanilag meghatározott pulzus szám áll vissza, azaz néhány hónap alatt a pulzusszám emelkedik. Ez a parasympathicus túlsúly más szervek esetében nem alakul ki.

A szervek működésének fenntartásához folyamatos sympathicus és parasympathicus impulzusokra van szükség. Ezt az állapotot hívjuk vegetatív tónusnak. Különböző behatásokra hol a sympathicus, hol a parasympathicus tónus fokozódik (5. táblázat). Pl. a hasi zsigeri szervekben sympathicus hatásra vasokonstrikció (érszűkítés) következik be, amely a vérátáramlást lassítja, az átáramló vér mennyisége kisebb lesz, míg a parasympathicus idegrendszer éppen vasodilatációt (értágulat) okoz, ami a vérátáramlás fokozódásával jár. Az egyensúlyiállapot azonban külső vagy belső hatásokra eltolódhat valamelyik rendszer irányában.

4.1. táblázat - A sympathicus és parasympathicus rendszer

 BeidegzésSympathicus hatásBeidegzésParasympathicus hatás
SzemTh1-4 segmentumérszűkítés, távolbalátás biztosítása, pupilla tágításaIII. agyidegpupilla szűkítés (közellátás biztosítása)
NyálmirigyekTh1-4 segmentumserosus nyálelválasztás gátlása   (mucinosus nyálé nem)VII. IX. agyidegeknyálelválasztás serkentése, vasodilatatio a nyálmirigyek ereiben
SzívTh1-5 segmentumpulzusszám fokozódás, coronariák vasodilatációja, összehúzódás fokozódása, pulzustérfogat növekedéseX. agyidegnyugalmi pulzus fenntartartása, esetleg lassítása, coronariák szűkítése
TüdőTh2-6 segmentumbronchusok tágításaX. agyidegbronchusok szűkítése
Hasi zsigeri szervekTh5-12 segmentumvasokonstrikció, a peristalticus mozgás gátlása; máj: lebontó folyamatok serkentése (glikogenolízis); vese: enyhe sympathicus hatásra serkentés, erősebb sympathicus hatásra vizeletkiválasztás lassulása; mellkévesevelő serkentése, adrenalin felszabadulásX. agyidegvasodilatáció, perisztaltika fokozása; máj: felépítő folyamatok fokozása (glikogén felépítése); emésztőenzimek secretiojának fokozása; vese: alapvetően nincs hatása
Medencei zsigerekTh5-12 segmentumperisztaltika gátlása; a hólyag ellazítása (vizeletürítés gátlása); vasokonstrikció, ejaculatioganglion a zsigerek falábanvizeletürítés serkentése (hólyag összehúzása); vastagbél és végbél összehúzás, perisztaltika fokozása; erekció
Bőrerekminden Th-L szakasz segmentumaa bőr ereiben vasokonstrikció; működő izmokban vasodilatáció; verejtékmirigyek működésének serkentése; piloerectionincs hatássalnincs hatással


A légköri változások légnyomás-változással, az elektromos tér megváltozásával stb. járnak. Ezek élettani változások sorát gerjesztik az emberi szervezetben. Normál körülmények között a homeosztázis gyorsan alkalmazkodik ezekhez, az érintett személyben nem alakul ki diszkomfort. Nem így tapasztaljuk ezt betegeknél, serdülőknél, sőt az utóbbi időben a légköri frontok egyre drasztikusabbá válása miatt az egészséges emberek jelentős részénél sem. A diszkomfort a különböző légköri események következtében egyre gyakoribb, a jelenséget hétköznapi értelemben frontérzékenységnek nevezzük. Alapvetően két igen jelentős frontot ismerünk. A meleg vagy felsiklási frontot, melynek jellemzője, hogy a környezethez képest melegebb levegőt hoz. A meleg levegő könnyebb a hideg levegőnél, így fölé siklik, és fentről melegíti át az alatta lévő hideg levegőt. A felsiklási front kiterjedése igen jelentős 250-300 km szélességű sávot is érint, míg az a terület, ahová éppen „felsiklik” akár további 500 km is lehet. Egy-egy melegfront hatására így akár „országos esőről” is beszélhetünk. A front tehát két egymástól jelentősen különböző légréteget választ el, s az általa felmelegítendő terület lehet kb. 500 km kiterjedésű. A melegfrontok előtt, a felsiklás helyén csapadékos az időjárás. A melegfront élettani hatásai még az időjárás megváltozása előtt érzékelhetőek.

Ezzel szemben a hideg vagy betörési front lényegesen kisebb területet érint. Nevét onnan kapta, hogy a környezetnél hidegebb levegőt szállít, így az benyomul a melegebb levegő alá, szinte azonnal kialakítva hőmérsékleti és egyéb hatásait. Az általa megemelt meleg levegő nagy sebességgel emelkedik fel. A front szélessége kb. 50-80 km. Az a terület, ahol megkezdődik a meleg levegő felemelése szintén kisebb a melegfronténál, kb. 200 km széles. A front hatására képződő csapadék, az időjárás megváltozása után érkezik. A hidegfronti hatások később, az időjárás megváltozása után tapasztalhatók. Alapvetően a rossz közérzetet nem a hőingás okozza, bár meg kell jegyeznünk, hogy az utóbbi évek heves frontjainak hőingása következtében kialakuló tünetek sem elhanyagolandóak. A frontok azonban nagyon jelentősen befolyásolják a szervezet életfolyamatait. A két front egymással ellentétes hatásokat eredményez. Hidegfrontban az életfolyamatok lassulnak, míg melegfrontban éppen fokozódnak. Jelentősen módosulnak kognitív funkciók is. Hidegfrontban a koncentrálási képesség javulását, melegfrontban romlását tapasztalták. Változik az ember hangulata is. Hidegfrontban nyugodt, kellemes alaphangulatról számoltak be, míg melegfrontban először egy határozott javulás, sőt enyhe hiperaktivitás is jellemző lehet, majd ezt egy gyors és határozott hangulatromlás követi („A jó szamár megérzi az esőt” -szokták mondani a gyerekek hirtelen hangulatváltozásaira ilyen alkalmakkor.) A közlekedésben nagyon fontos szerepet kap a frontok helyzetfelismerésre gyakorolt hatása. Hidegfrontban ez a képességünk romlik, míg melegfrontban általában javul. Ennek tudható be, hogy a meteorológiai jelentések, már jó előre tájékoztatnak a várható frontokról. Hasonlóan fontos szerepet kap a helyzetfelismerés a különböző sportágakban, különösen a labdajátékok során.

Mindkét front jelentős anyagcsere változásokat okoz, tehát jelentősen befolyásolja a vegetatív idegrendszer működését. A pulzusszám, a légzésszám, a testhőmérséklet, a vércukorszint, a Ca2+-szint, általában az anyagcsere lassul a szervezetben hidegfront hatására (trophotrop tónus), míg melegfrontban az anyagcsere és az előbb felsorolt paraméterek fokozódnak (ergotrop tónus). Ezért a hidegfrontot általános parasympathicus hatást okozónak, míg a melegfrontot általános sympathicus hatást okozónak tartják. Igen jelentősen befolyásolja mindkét légköri esemény a keringést, abban is kiemelve a vérnyomást. Hidegfront hatására a systoles érték csökken, míg a diastolés nő. Ennek hatására kisebb lesz a pulzusnyomás, a szívműködés hatásfoka romlik. Ez különösen kellemetlenül érint mindenkit, de talán a legjobban az alacsony vérnyomású, és szívbeteg egyéneket. A melegfront ezzel szemben növelő hatású a systoles és csökkentő hatású a diastolés nyomásra nézve. A diastoles nyomás csökkenése jó hatású lehetne a magas vérnyomású egyénekre, de a systoles érték további emelkedése mindenképpen rossz közérzetet eredményez ebben az esetben. Minél erősebb a front annál határozottabb változásokat eredményez a szervezetben. Sportolóknál nagyon fontosak lehetnek mind a kognitív, mind pedig a vegetatív működésben tapasztalható változások, ezért többféle módszer ismeretes az aktuális vegetatív-szint felmérésére. Ezek közül a Botár által módosított „Oculocardiális-reflex” vizsgálata a legegyszerűbb. Ennek lényege, hogy egy szemnyomási inger megváltozatja az egyén pulzusát (nervus trigeminus, nervus vagus reflexíven keresztül). Aszerint, hogy a szem nyomása közben és után, hogyan változik a pulzus, megállapítható, hogy sympathicus, vagy parasympathicus túlsúly tapasztalható a szervezetben, ebből pedig következtethetünk az illető várható teljesítményére is.

Mint az előbb említettük a melegfront teljesítmény-javulással járhat, de csak rövid ideig, ezért elsősorban az egyéni sportágat űzők közül azoknál lehet előnyös akik 1-2 percen belül teljesítik a távot (pl. rövidtávfutók). A csapatjátékokban az egyéni és a csapatteljesítmény egyaránt fontos, így a vegetatív működések megváltozása nagyon jelentős következményekkel járhat. Magyar adatok alapján a melegfront labdajátékokban az első félidőben kedvező, míg a második félidőben kedvezőtlen hatású volt.

Hidegfront előtt és alatt is teljesítményromlást mértek. Általában kevés mozgást tapasztaltak a pályán, kicsi volt a gólképesség a lövések pontatlansága miatt. A támadókészséget viszont jobbnak találták az átlagosnál, a második félidőben pedig valamelyest javult a teljesítmény. Sportolóknál a front hőmérsékleti hatásaival is számolni kell különösen szabadtéri sportok esetén. 15-20 °C  között sympathicus tónus fokozódást, míg 20-22,5 °C között a parasympathicus tónus fokozódását mérték. A hőmérséklet befolyásolja az izomremegéseket is (tremor), amelyek különösen fáradás hatására jelentősek lehetnek. A komfortzóna alatti hőmérséklet általában csökkenti, míg a komfortzóna feletti fokozza a tremort. Ez a célzott mozgások pontos kivitelezését jelentősen módosíthatja.

A légköri frontok szélsőségesebbé válásának számtalan oka van. Ezek közül az egyik valószínűleg az üvegházhatás felerősödése. Ez azt jelenti, hogy a Föld légkörében felszaporodó CO2, metán, por, korom és egyéb anyagok ugyan nem gátolják a napsugarak légkörbe jutását, de gátolják az így keletkezett hő távozását, mivel ezek a részecskék a hőt ismét visszaverik a Földre. Ha az üvegházhatást okozó anyagok mennyisége nő a légkörben a hőmérséklet lassan emelkedik. Számítások szerint az elmúlt száz évben a Föld légkörének átlaghőmérséklete 0,5 °C-t nőtt. Becslések szerint a hőmérséklet emelkedésének üteme fokozódik.

A fejlődő, vagy közepesen fejlett országokban a nagy népszaporulat óriási mezőgazdasági gondokat is jelent. A mostohább földrajzi adottságokkal rendelkező területeken a nagyon kevés élelem okoz gondot (sivatagi, félsivatagi körülmények), az ennél jobb körülmények között élőknél pedig a rabló-gazdálkodás. Ez jellemző a trópusi területeket művelő parasztokra is. Számos országban a Földhöz jutás egyetlen módja, hogy kiirtsák az őserdőt, s a helyén termeljenek. Sajnos azonban a magas hőmérséklet nem segíti a humuszban és tápanyagokban gazdag talaj kialakulását, így az adott földterület nagyon hamar kimerül, mezőgazdasági művelésre alkalmatlanná válik. A földművelésből élő igen szegény emberek ekkor ismét kiirtanak egy erdőrészt és így tovább. Mindez nemcsak az ottani emberek problémája, hiszen közismert tény, hogy a trópusok dús őserdei termelik a Föld oxigén készletének legnagyobb részét. Az oxigénszint csökkenése és a széndioxid mennyiségének emelkedése hozza létre azután az üvegházhatás felerősödését.

A melegedés egyrészt hirtelen és heves monszun-eső jellegű csapadékhullást eredményezhet egyes helyeken, míg máshol elsivatagosodást okozhat. Ezt felfoghatná valaki helyi problémának, de a hőmérséklet emelkedésével a sarki jégtakaró lassú olvadásnak indul. Ezzel az óceánok és tengerek vízszintje megemelkedik, ami egyes szárazföldi területek eltűnéséhez vezethet. Gondoljunk csak arra, hogy a tengerek, óceánok partjai a legtöbb helyen igen sűrűn lakottak. Eltűnhet egész Hollandia, a Világ egyik legnagyobb városa New York, Florida, Velence és így tovább!

Szomorú aktualitása van 2000-ben és 2001-ben a fakitermelésnek, hiszen az óriási tiszai árvíz éppen a környezõ országokban jellemző tarvágások miatt szakadt ránk. Az erdők ugyanis részben visszatartják a hó hirtelen eltűnését, a gyökerek pedig bevezetik a víz jelentős részét a talajba, így az áradás valamivel kisebb mértékű lett volna. A másik valószínű ok éppen az üvegházhatás, hiszen egyre nyilvánvalóbb, hogy a tél-tavasz átmenet egyre rövidebb és élesebb, felborulni látszik a szabályos négy viszonylag egyenlő hosszú évszakra való tagolódás.

A légkör összetételének változása sajnos nem merül ki a CO2 mennyiségének megváltozásával. A 4.27. ábra szemlélteti azokat a szennyezõ anyagokat, amelyekből egyre több van a légkörben. A CO felszabadulás a különbözõ kipufogó gázok révén nemcsak az üvegházhatásért felelős, hanem a rengeteg fejfájás, rossz közérzet, légzési elégtelenségek okozója is. A vér hemoglobinja az oxigént nem kovalens kötéssel köti, ellenben a CO-t igen. Ennek a molekulának oly nagy az affinitása a hemoglobinhoz, hogy hetekig kering a vérben.

4.27. ábra - A légkör lehetséges szennyező anyagai

A légkör lehetséges szennyező anyagai

A kén-oxidok a levegő vízpárájával kénsavat, vagy kénessavat alkotnak, és a csapadékkal bemosódnak a talajba. Ez okozza a savasesőt. A savasesőre számtalan növény reagál. Közülük egyesek viszonylag gyorsan kihevernek egy-egy ilyen incidenst, de vannak olyanok, amelyek sohasem. A látszólag oknélküli növénypusztulásnak gyakran a talaj pH-jának megváltozása, ill. a csapadékkal a növény levelére eső sav az oka.

Ma már sokan tudják, hogy a hűtőszekrények, poroltók olyan anyagokat tartalmaztak, amelyek roncsolják az ózonréteget. Ilyen anyagok a desodorokban és egyéb spraykben (vivőgáz) is előfordultak. Ezek a vegyületek összefoglaló néven chloro-fluoro-carbonátok (CFC) és halonok. Ezek a molekulák földközeli hőmérsékleten és nyomáson inert gázként viselkednek, azaz nem reagálnak semmivel. A stratosferában, az ózonpajzs környékén uralkodó hőmérsékleten száz-százötven évig vannak jelen és nem viselkednek inert gázként, hanem folyamatosan bontják az ózont (O3) O2-re es ClO-ra. Az ózon egyébként is egy igen instabil vegyület, és éppen az UV sugarak tartják egyensúlyban (O3 → O2 + O). Ugyanezektől a sugaraktól véd meg bennünket az ózonréteg. Ha azonban az oxigént valami megköti, megszűnnek a szükséges feltételek az ózon képződéséhez. A hírek nagyon gyakran csak a Délisark fölötti ózonlyukról tesznek említést, fontos azonban tudnunk, hogy a nyári időszakokban hosszabb-rövidebb időre egyéb helyeken is képződnek lyukak, ill. a jelentős légköri mozgások következtében egyes helyeken vékonyabb lesz az ózonpajzs. Így pl. 1992-93-ban Bécs fölött is volt egy ózonréteg vékonyodás. Nem véletlenül lesz egyre nagyobb jelentősége a különböző napkrémeknek.

Az ózon csak a stratosférában jótékony hatású, bioszféránkban éppen ellenkezőleg, káros az egészségre. Előbb a növények leveleinek foltosodását, majd lehullását okozza. Nem kevésbé kellemetlenek az ózon hatásai az emberre sem. Légzési zavarok, fejfájás, rossz közérzet, kimerültség, súlyosabb esetben idegrendszeri zavarok, esetleg halál okozója. Elsősorban a gyerekek érzékenyek a magasabb O3 tartalomra (0,35 ppm már magas érték). Nagyvárosokban sajnos előfordulhatnak ilyen körülmények. Az USA-ban Los Angelesben részben a földrajzi és légköri viszonyok miatt, részben az ipari létesítmények miatt nagy a smog veszély. Többször előfordult már, hogy az iskolás gyerekeket nem engedték ki az iskola épületéből, mert túl magas volt az O3 szint. Fontos tudnunk, hogy a modern technika ózongyártó készülékekkel is felszerelt bennünket. A modern fénymásolók, printerek működésük közben nemcsak sok hőt, hanem ózont is termelnek. A fent említettek elkerülése érdekében a nagyteljesítményű fénymásolókat mindenképpen jól szellőztethető helyiségekben célszerű elhelyezni.

Nitrogén-oxidok, szénmonoxid, széndioxid, metán, és más szénhidrogének az autók kipufogó gázaiban nagymennyiségben találhatók. Nitrogén- és kénoxidok a hőerőművek vagy

vegyigyárak kéményfüstjéből jutnak a levegőbe. A metán a háztartásokban és a mezőgazdaságban is képződik (pl. a kérődző állatok gyomrából sok kerül a levegőbe), valamint a mocsarakból is felszabadul.

5. fejezet - Mozgásrendszerek

A test térbeli hely- és helyzetváltoztatásában résztvevő szervek a mozgásrendszert adják. A mozgásrendszer két fő részből, nevezetesen a passzív és az aktív rendszerből áll. A passzív rendszerhez tartoznak a csontok, inak és a csontokat összekötő ízületek, az aktív rendszerhez tartoznak a vázizmok.

A mozgás passzív rendszere. A vázrendszer

A vázrendszer általános jellemzése

Az ember csontváza a szervezet szilárd vázának alkotása mellett biomechanikai és védőjellegű is. Az izmok hatóerejüket a csontok ízületekben való elmozdításával fejtik ki. Fontos szerepe van a csontokba zárt vöröscsontvelőnek is, ami születés után vérképzőszerv.

A vázrendszerben 206 különálló, de valamilyen módon (bár különböző mértékben) rögzített csont található, melyeket szilárdságuk és rugalmasságuk jellemez. Szilárdságukat a különböző szervetlen sók pl. Ca-hidroxiapatit, Ca-foszfát adják. Rugalmasságukat a csont szerves állománya az ossein biztosítja. A két állomány aránya az élet során változik. Fiatal korban a csontok több szerves anyagot tartalmaznak, mint szervetlent.

A sejtek közötti extracelluláris térben található Ca2+ ion mennyisége alapvetően befolyásolja az izom, idegsejtek működését, a csontok mészforgalmát. Emiatt többféle hormon is szabályozza a vérplasma, ill. a csontok Ca-tartalmát (5.1. ábra). A kalcium a vérplasmában részben fehérjékhez kötve, részben pedig szabad ion formájában fordul elő.

5.1. ábra - A vér mészforgalmának szabályozásában résztvevő hormonok

A vér mészforgalmának szabályozásában résztvevő hormonok

A csontok mészforgalmát a parathormon (a mellékpajzsmirigy fősejtjeiben termelődik), a calcitonin (a pajzsmirigy parafolliculáris sejtjeinek hormonja), és a calcitriol hormonok szabályozzák. (A calcitriol előanyaga a bőrben, mint D- vitamin termelődik, majd a májban alakul át. Az osteoblastok Ca felvételét, a vékonybél hámsejtjeinek Ca felszívását, valamint a nephron distális csatornájában a Ca reabszorpciót befolyásolja).

A calcitonin az osteoblastok működését serkenti, míg az osteoblastokét gátolja. Ez tehát a csontszerkezet építésében, a kalcium csontokba való beépülésében jelenik meg, a vérplasma Ca-szintjét csökkenti. Ez a hormon a csontszerkezetet erősíti, amit a gravitáció, a csontokra nehezedő munka, ill. a fizikai aktivitás jelentősen fokoz.

A különböző sportágak növelik a csontsűrűséget, fokozzák a csont gerendázatának az inger irányába ható fejlődését. Nem minden sportág azonos hatású ebben a tekintetben. A legkisebb hatásfokú az úszás, hiszen a víz felhajtó ereje ellene hat a nehézségi erőnek, így a csont sűrűsége nem változik jelentősen.

Élsportoló úszóknál régebben kifejezetten a mésztartalom és a csontsűrűség csökkenését tapasztalták. Részben ennek tudható be, hogy az utóbbi időben az úszókkal szárazföldi edzéseket is végeztetnek. A nehézségi erő „csontépítő” hatását bizonyítja az a tény is, hogy régebben az űrben hosszabb időt töltő űrhajósok csontjai jelentős mértékben elvékonyodtak, esetlegesen a súlytalanság állapotának megszűntével el is törtek. Ez a felismerés vezetett el oda, hogy a különböző űrállomásokon hosszabb időt eltöltő kozmonautáknak kötelező edzésprogramot írnak elő, melynek betartása a csontdenzitás csökkenése ellenében hat.

Az egyik legnagyobb csontsűrűséggel a tornászok rendelkeznek. Prepubertás korban vizsgált tornász, úszó és nem sportoló (kontroll csoport, rendszeres fizikai aktivitás csak rekreációs szinten volt jelen) kislányok közül a legnagyobb csontdenzitással a tornász lányok bírtak (0,897 g/cm2), míg a kontroll és úszó kislányok értékei azonosak voltak (0,859g/cm2). A legnagyobb különbségeket a lumbális területen és a radiusban mérték. A különbség megmaradt egy évvel később is, annak ellenére, hogy a két csoport között testméret különbség volt tapasztalható a kontroll csoport javára. Megállapították azt is, hogy a sovány testtömeg korrelál a test várható csontsűrűségével is.

A parathormon az osteoklastok működésének serkentésével a csont matrixának leépülését idézi elő (osteolysis), ilyen módon kalcium felszabadulását eredményezi, ami a vérplasmában mérhető. A parathormon serkenti a Ca2+-ion visszaszívását a vesetubulusokból, ugyanakkor serkenti a HPO42– ürítését ugyanebben a rendszerben (5.2. ábra).

5.2. ábra - A csontok mészforgalmának szabályozása

A csontok mészforgalmának szabályozása

A parathormon fokozza a kalcium felszívását a vékonybélből részben direkt, részben indirekt módon. A közvetett szabályozás a D3-vitamin felszívásának serkentésével valósul meg. A D3-vitamin calcidiollá, majd calcitriollá alakul.

A calcitriol serkenti a kalcium szállítófehérjéinek termelését, majd ezen keresztül a kalcium-felvételét is. A vérplasma normál Ca-szintje kb. 10 mg/100 ml. Az ennél alacsonyabb kalcium-szintet hypocalcaemianak nevezzük. Ez számtalan külső jelből is felismerhető. Pl. a 5.2. ábrán a csont mészforgalmát befolyásoló hormonokat és szerepüket tüntettük fel.

A Ca2+-ion mennyiségének csökkenése (1-2%-os csökkenés, hypocalcaemia) az idegsejtek és izomsejtek aktivitásának fokozódásához vezet. Az utóbbi akár a tetánia (izomgörcs) állapotáig is eljuttathatja az adott izmot (ez kb. 4,5mg/100 ml koncentráció esetén alakul ki). Mindezek mellett kalcium hiányában csökkent a neurotranszmisszió, azaz az idegsejtek közti ingerületvezetés jelentősen késik. Ennek speciális tünetegyüttesét nevezzük Trousseau-tünetnek. Ez a csukló és a hüvelykujj merev kb. derékszögű meghajlását (flexio), míg az ujjak merev kiegyenesedését (extensio) jelenti. A hypercalcaemia (magas kalcium tartalom a vérplasmában) pedig a calcitonin termelés fokozódásához vezet.

A Ca-egyensúly kialakításához (felvétel és leadás egyensúlya) napi 1g kalcium bevitele szükséges. A leadás nagy része a széklettel, kis része a vizelettel történik. A kalcium felvétele elsősorban a tej és tejtermékekből, ill. a húsfélékből biztosított. A kalcium felvételét fokozza a savas kémhatás, a D-vitamin ellátottság, ill. a táplálék fehérjetartalma. Erősen gátolja a lúgos kémhatás, a zsírfelszívás zavara, ill. a tápanyag magas foszfát, vagy oxalát tartalma. A magas foszfáttartalom több üdítőitalban megtalálható, így ezek gátolják a normális kalcium-felvételt. Rendszeresen nagy mennyiségben fogyasztva ezzel esetlegesen fiatalkori csontritkulást, csontépítési zavarokat okozva. A csont ásványi készlete a hydroxyapatit (3Ca3(PO4)2 Ca(OH)2). A foszfát ellátás zavarai nagyon ritkán fordulnak elő, a szervezet foszfáttartalma állandónak vehető.

Nagy mértékű foszfát megkötésére a nagy dózisú vasbevitel képes. Ha a foszfáttartalom jelentősen megemelkedik a vérben, akkor kalcium-szintje csökkenni fog. A parathormon nem szabályozza a foszfát-tartalmat, csak a kalcium-ionét.

A parathormon szinergistájaként tekinthető a D-vitamin. Ez zsírban oldódó vitamin. Serkenti a Ca-felszívódását a bélből. Mind a csontba való kalcium lerakódást, mind pedig a csontból való felszabadulást segíti. Valójában a csontépítő folyamatok helyes irányba való terelése a feladata, a kalciumot felszabadítva segíti annak az éppen épülő csontba való felvételét. D-vitamin adagolásával a tetania is megszüntethető. D-vitamin hiányos állapotban a parathormon sem működik megfelelően.

A csontok szerkezetének alakulásáért az ösztrogén is felelős. Fokozza az osteoblast aktivitást és a kalcium beépülését a csontokba. Ennek köszönhető, hogy a menopausa következményeként lecsökkenő ösztrogén-mennyiség részben lecsökkenti a csontok kalcium felvételét, segítve az osteoporosis kialakulását. Az ösztrogén segíti az epiphysisek elcsontosodását, így a nőkben fokozott termelésének köszönhetően a hosszú csöves csontok növekedése gyorsabban fejeződik be, mint a férfiakban.

Csonttípusok

A csontok alakjuk szerint lehetnek:

  • hosszú csöves,

  • lapos,

  • köbös,

  • légtartalmú csontok.

A hosszú csöves csontok (5.3. ábra). A végtagok tengelyében előforduló üreges csontok (pl. felkarcsont), melyek végein vaskosabb végrészek (epiphysisek) találhatók. A végrészek közül a törzshöz közelebbi (felső végrész) a proximális, míg a távolabbi (alsó végrész) a distális epiphysis. A csont középrésze a diaphysis. Ennek egységes üregét velőüregnek nevezzük. Ezt fiatal korban vöröscsontvelő, felnőtt korban sárgacsontvelő tölti ki.

5.3. ábra - A: Egy hosszú csöves csont felépítése (hm). B: A combcsont proximális epiphysise

A: Egy hosszú csöves csont felépítése (hm). B: A combcsont proximális epiphysise

Az epiphysisek ízfelszínét hyalin vagy üvegporc borítja, alatta csontszövetet találunk; egy igen vékony rétegben tömött csontszövet formájában, amit kéregállománynak nevezünk. Ez alatt a szivacsos csontállomány található. Ebben az ún. csontgerendák jellegzetes elrendeződést mutatnak (trajektóriális rendszer). A statika szabályai szerint helyezkednek el, lefutási irányuk a külső hatóerőknek felel meg azaz, a lehető legkevesebb csontállomány igénybevételével a legnagyobb teherbírásra képesek. Így a csont a ráható húzó és nyomóerőknek jobban ellenáll, mintha tömör csontállomány volna. Ha az erőhatások megváltoznak (pl. csonttörés, csontelferdülés, kiskorban túlzott és helytelen technikai kivitelezéssel végzett erőfejlesztés, nagy statikus terhelés), a szivacsos csontállományban az erővonalak átrendeződnek. A szivacsos csont ilyen szerkezete a legkifejezettebb a combcsont fejében, a sarokcsontban és a csigolyákban.

A hosszú csöves csontok diaphysisén a csontvelőüreget tömör csontszövet veszi körül.

A csontszövetet csonthártya ( periosteum) burkolja, de a velőüreg és a tömör csontszövet határán is található egy ún. belső csonthártya (endosteum).

Lapos csontok (pl. agykoponya csontjai), külső és belső felszínén tömör-, közöttük a szivacsos csontállomány ( diploe) helyezkedik el, melynek üregeiben egész életen át megtalálható a vöröscsontvelő.

Köbös csontok (pl. csigolyatestek). Szabálytalan, de nagyjából köbös formát mutatnak. Szinte teljes egészében szivacsos csontszövetből épülnek fel, ezért a normál anatómiai erőhatásoktól eltérő terhelésre gyakran összeroppanásos törést szenvednek. Ennek egyik oka az időskori csontritkulás.

Légtartalmú (pneumaticus) csontok. Az orrüreg csontjai között találhatók. Szerepük a könnyűszerkezeti felépítettség mellett, hangadáskor a rezonáló terek biztosítása. Felépítésükből következően rendkívül könnyen sérülnek, pl. küzdősportoknál (ld. ökölvívás, birkózás).

Csontosodás

A csontszövet ritkán elsődlegesen általában azonban másodlagosan, más szövet átépítése során keletkezik. Fajtái:

Az elsődleges (primér vagy angiogén) csontosodás

Az elsődlegesen alakuló csontszövet az emberi szervezetben alárendelt jelentőségű. A csontképződésnek az a formája, amikor kisebb erek környezetében differenciálatlan mesenchyma sejtek csontalapállomány termelése mellett csontszövetté alakulnak. Ilyen csontosodás figyelhető meg, pl. koponyacsontok varratainál, vagy bizonyos csonttörések esetében. A csontosodás létrejöttének feltételei:

  • ép csonthártya,

  • fontos, hogy a törvégek között szűk rés legyen,

  • a csontvégek térben rögzítettek legyenek.

A csonthártya kapillárisai mentén differenciálatlan mesenchyma sejtek haladnak a törvégek felszínére, ott letelepedve csont alapállományt termelnek. Ez a csontréteg újabb sejtek rátelepedésével vastagszik, míg a törésvégek össze nem csontosodnak.

A másodlagos csontosodás

Bár a csontszövet is a mesenchyma származéka, mégis ebből közvetlenül csak kevés helyen fejlődik ki. Közvetlenül a mesenchymában történő csontfejlődést kötőszövetes vagy desmális csontfejlődésnek nevezzük. Legtöbbször a mesenchyma először porccá alakul és később a porc helyén fejlődik ki a csont. Az így kialakuló csont a porcos vagy chondrális csontfejlődés eredménye. Mindkét esetben a mesenchymális kötőszöveti sejtek csontképző sejtekké (osteoblast) alakulnak át, melyek maguk közé sejtközötti állományt termelnek.

Desmális csontosodás

A desmális csontosodással alakulnak ki pl. a koponyatető csontjai. A csontok helyén a mesenchyma sejtek, ha érintkeznek a feji bőr hámsejtjeinek extracelluláris matrixával egy ponton felszaporodnak, és átalakulnak csontképző ( osteoblast) sejtekké. Ezek együtt adják a csontosodási magot (punctum ossificationis, 5.4. ábra). A csontképző sejtek maguk köré sejtközötti állományt termelnek, és ettől az állapottól kezdve ezeket a sejteket csontsejteknek (osteocyta) nevezzük. Az így kialakult csontosodási mag felszínére újabb osteoblastok telepszenek le, melyek sejtközötti állományt termelnek, és így a csontosodási mag fokozatosan nő. A növekedés azonban a csontosodási mag nem minden pontján egyforma. Van, ahol erőteljesebb, máshol gyengébb. Az erőteljesebb kiugró csontosodott részek csontgerendákat alkotnak, melyek felszínére is osteoblastok telepszenek. Ezek működése során a gerendák vastagodnak. A csontgerendák között kötőszövet van, ez az elemi csontvelő. Ennek sejtjei a későbbi fejlődés során végleges csontvelősejtekké alakulnak át.

5.4. ábra - Desmális csontosodás

Desmális csontosodás

a: osteoblastok, b: csont alapállomány, c: csontsejtek, d: meszesedő kötőszöveti nyalábok

Chondrális csontosodás

A chondrálisan fejlődő csontok helyén eredetileg üvegporc volt, ami a csontosodás folyamán fokozatosan elpusztul, és helyét csontszövet foglalja el. Ez a két folyamat, a porc pusztulás és a csont képződése, egymás mellett játszódik le.

A chondrális csontosodást egy csöves csont, pl. az ujjperc kialakulásánál kövessük nyomon. Az említett folyamatok egyrészt a csontok felszínén, másrészt a porc belsejében játszódnak le. Időben előbb a porc felszíne felőli az ún. perichondrális csontosodás kezdődik, majd később indul meg a porc belsejében az enchodrális csontosodás (5.5. ábra).

5.5. ábra - Chondrális csontosodás

Chondrális csontosodás

A, B, C: a csontosodás előrehaladtát jelzik. 1: csonthártyával borított perichondrális csont, 2: a csonthártyából a csont közepe felé növő vérér, 3: duzzadt porcsejtek, 4: oszlopos porctér, 5: csontosodási mag a diaphysisben, 6: csontosodási mag az epiphysisben

A perichondrális csontosodás egy csöves csont esetében a diaphysisnél indul meg és terjed a csontvégek, az epiphysisek felé. A perichondrális csontosodás a desmális csontosodáshoz hasonló, ugyanis a porchártya belső differenciálatlan sejtjei osteoblastokká alakulnak, és csontszövetet hoznak létre. Így a diaphysis területén a porc körül egy csontgyűrű alakul ki, ami fokozatosan nő a csontvégek felé, de képződése megáll az epiphysis porckorongoknál.

A felszíni perichondrális csont fokozatosan vastagszik, mert a vékony csontréteget borító most már csonthártya belső felületén levő differenciálatlan sejtek a csontállományra letelepszenek, és újabb csontállományt termelnek. Ezt a csontrétegződést kambium szerkezetnek nevezik.

A perichondrális csontosodást időben kissé később követi az enchondrális csontosodás, ami a csontosodási magokból indul. Egy hosszú csöves csontban három enchondrális csontosodási mag található, egy a diaphysisben, és egy-egy az epiphysisekben. A három mag nem egyszerre jelenik meg. Először a diaphysisben majd később az epiphysisekben formálódik.

A folyamat úgy játszódik le, hogy a csonthártya felől erek nőnek a diaphysisbe, majd a csontosodási mag területén először a porcsejtek vizet vesznek fel, és megduzzadnak, úgy, hogy szinte eltűnik a sejtek körül a porcudvar. A kapillárisok mentén porcfaló sejtek (chondroklast) is bekerülnek, melyek pusztítják a porcot, mind a porcsejteket, mind az alapállományt. Az elpusztult porcsejtek helyén egyenlőtlen nagyságú és falú üregek, az elemi velőüregek jelennek meg, melyeket mesenchymális sejtek töltenek ki. Ezek a sejtek hozzátapadva a velőüreg falához osteoblastokká alakulva csont alapállományt termelnek. Az említett folyamatok a csontosodási magtól mindkét epiphysis felé haladnak úgy, hogy a csontosodási magtól legtávolabbi részen a porcsejtek duzzadnak, pusztulnak, s új csontállomány keletkezik.

Az elemi velőüregeket egymástól a csontosodást irányító gerendák formájában megmaradt porc alapállomány választja el. A diaphysis közepe felé a csontgerendák száma csökken, a meglévők vastagodnak, s lefutási irányukat tekintve látszólagos össze-visszaságot mutatnak. A mechanikai szempontból felesleges helyen képződött csontgerendák felszívódnak, azok, amelyekre szükség van, megerősödnek.

A lemezes csontok a periosteum felől úgy alakulnak ki, hogy a csonthártya alatt kötegesen nőnek a csontlécek, majd elemi osteonok alakulnak. A csatornaszerű üregekbe (Havers-csatorna) rekedt érkacsok körül új osteoblastok jelennek meg, amelyek a csatorna belső felszínéhez simulva rostállományt, valamint alapállományt termelnek. Ez megfelel a lamina speciálisoknak, ahol a csontsejtekké alakult osteoblastok a lemezek belsejénél fekszenek. A kész lemezek belső felszínéhez újabb osteoblastok fekszenek, és újabb lemezt képeznek. Ezért helyezkednek el a speciális lemezek koncentrikusan az erek körül. A meglevő lemezeket osteoklastok (csontfaló sejtek) pusztítják, majd osteoblastok újjáépítik.

Hasonló folyamatok játszódnak le az epiphysisek területén is. Az epiphysisek felőli valamint a diaphysis felőli csontosodás csak az epiphysis porckorongig halad. A porckorong mindkét felszíne fokozatosan csontosodik, míg a középrészen a porcsejtek állandóan osztódnak. Így biztosítódik a csont hossznövekedése.

A növekedés befejezésekor a porckorong is elcsontosodik, s ezzel egyidejűleg megáll a hossznövekedés. A folyamat hormonálisan szabályozott.

A csontok növekedése

Növekedésben levő szervezetben pl. a hosszú csöves csontok epiphysis porckorong sejtjei osztódnak, a porckorong felülete pedig állandóan csontosodik. Így nő egy hosszú csöves csont. A növekedés megállását a sexuálhormonok megjelenése és a tiroxin idézi elő (5.2. ábra). A csontnövekedés nemcsak a végtagcsontjainál, hanem a gerincnél ill. az azt felépítő csigolyáknál is megfigyelhető.

A csontok vastagságbeli gyarapodása a csontot körülvevő csonthártya felől történik. Mind a hossznövekedés, mind a vastagságbeli növekedés tehát rárakódásos appozicionális változás (ld. chondrális csontosodás).

A csontok fejlődésével párhuzamosan az epiphysisek állapota alapján megbecsülhető egy személy biológiai életkora (a szervezet biológiai állapota alapján becsült életkor). Az epiphysisek elcsontosodása a csont hosszirányú növekedésének végét jelzi. Különböző csontok más-más életkorban állandósulnak. A csontosodási folyamatok hasonló elven, de másként zajlanak a hosszú, s másként a rövid csontokban. Mindezek figyelembevételével standard képsorozatok készülnek különböző testtájékokról. A legelfogadottabb módszer a kéz és a csukló vizsgálata.

Leggyakrabban a Tanner-módszer használatos, amely a kéztőcsontok és az ujjpercsontok állapota alapján végzi a korbesorolást. A kéztőcsontok elcsontosodása a 12-13. év körül fejeződik be, így a pubertás ill. a serdülőkor kezdeti szakasza ezzel a módszerrel is jól követhető.

A csontéletkor idősebb korban is fontos, ekkor azonban a csont leépülésének folyamatát vizsgáljuk. Az öregedéssel, különösen mozgásszegény életmód mellett, a csont sűrűsége (ásványi anyag tartalma) csökken, a hosszú csöves csontok gerendázata leépül. Így alakul ki a csontritkulás. Ennek nyomonkövetése ma már igen egyszerű. A standardokat szintén a kéz, lábfej-boka, ill. a medence tájék változásai alapján készítették.

A csont nem passzív élettelen állomány, hanem állandó változáson megy át. Felépítő sejtjei újabb és újabb csontállományt hoznak létre.

A csontok növekedésére és fejlődésére nagyon jelentős hatással bír a növekedési hormon (STH). Hatását indirekt módon fejti ki a somatomedineken keresztül. A somatomedinek a máj által secretált hormonok, szerkezetük nagyon hasonlít az inzulinéra. Már a növekedési hormon korai vizsgálatai során is megfigyelték, hogy a növekedési hormon működéséhez inzulinra is szükség van. Patkánykísérletekkel igazolták, hogy a STH folyamatos adagolásával az állat élethosszig tartó növekedése figyelhető meg, a csontok epiphyisise nem fog elcsontosodni (5.2. ábra).

Embereken a STH túltermelése óriásnövéshez (gigantizmus) vezet. Ennek hátterében a növekedési hormon csontokra és egyéb lágyszövetekre való hatása áll. Egyrészt fokozza a sejtek aminosav felvételét és a fehérjeszintézist, másrészt serkenti a sejt proliferációt. A csontok epiphisisénél ez porc és csontsejtek kialakulását jelenti, amelyek biztosítják a csont hosszirányú növekedését. Hasonló hatást fejt ki izom ill. kötőszövetre is. Felnőtté válás után a hormon nagy mennyiségben való termelődésekor az elcsontosodott epiphysisek miatt hosszirányú növekedésre már nem kerül sor, ebben az esetben a mandibula, az orr, kéz és lábfej növekedése figyelhető meg. Ezt hívjuk acromegaliának. Ez a hatása árulkodó jegy azokra nézve is, akik a növekedési hormonnal visszaélnek a dopping során. Ebben az esetben a mandibula alakjának megváltozása a fej, arc szerkezetének megváltozásával is jár, nem beszélve a rendkívüli mértékben megnőtt kéz és lábfejről. A gyermekkorban hiányos STH termelés következménye az arányos törpe ( dwarfizmus) alak kialakulása. Az idegrendszer megfelelően, de a csont és izomrendszer STH hiányában kevésbé jól fejlődik.

A növekedési hormon 4 óránkénti ciklusokban szabadul fel a szervezetben éjjel és nappal is, de nagy mennyiségű hormon kerül a vérbe az alvás első fázisában. Nagyon gyakran ezért javasolják a napi kétszeri alvást gyermekeknek. A testépítő és erősportok esetén szintén javasolják az edzés utáni alvást, éppen a növekedési hormon fehérjeszintézist és izomnövekedést serkentő hatása miatt.

A csontok összeköttetései

A vázrendszer felépítésében résztvevő csontok többféle módon kapcsolódhatnak egymáshoz. Ezek két, a folytonos és félbeszakított összeköttetések csoportjába sorolhatók.

a./ Folytonos csontösszeköttetések ( synarthrosis)

Ezek is lehetnek mulandó és állandó csontösszeköttetések. Az előzőek a fejlődő csontoknál találhatók, az utóbbiak a csontösszeköttetést biztosító szövetek alapján tovább osztályozhatók:

  • a.a./ Kötőszövetes összeköttetés (syndesmosis) esetében a csontvégeket kollagén, ritkán rugalmas rostok kapcsolják egybe. Ennek figyelembevételével ismerünk:

    • a.a.b./ Varratokkal (sutura) történő összeköttetést. Előfordul a koponyacsontoknál. A varratok további osztályozása csontszélek formái alapján történhet. Így ismert:

    • a.a.c./ Harmonika varrat (sutura plana), ahol a kapcsolódó csontszélek enyhén hullámosak, pl. az arccsontoknál.

    • a.a.d./ Pikkelyvarrat (sutura squamosa) esetében a csontszélek elvékonyodva illeszkednek egymáshoz, pl. a koponya halántéki csontjának pikkely része és a falcsont között.

    • a.a.e./ Fogazott varratok (sutura serrata); A találkozó csontvégek erőteljesen hullámosak, pl. a lambda varrat.

    • a.a.f./ Beékelődéssel történő összeköttetés ( gomphosis). A fogak és az állcsont kapcsolódásánál található, ahol az állcsontok alveolusaiba fogak illeszkednek.

    • a.a.g./ Szalagos összeköttetés található a combcsont fejénél, itt az ízületi vápához kötőszöveti szalag (ligamentum teres femoris) rögzít, vagy a csigolyatesteknél húzódó kötőszövetes szalagok.

  • a.b./ Porcos összeköttetés ( synchondrosis) esetében a csontvégek között porc található, ami a fejlődés folyamán eltűnhet (pl. az üvegporcos az epiphysis porckorongok), vagy mindvégig megmaradnak (pl. a kollagén rostos porcból felépülő csigolyaközti porckorongok = fibrocartilago intervertebrales, és a két szeméremcsont közötti symphysis ossium pubis).

  • Csontos összeköttetés ( synostosis). Ilyenkor két vagy több csont forr össze pl. a medencénél, ahol a szemérem-, a csípő- és az ülőcsontok csontosodtak össze.

b./ Félbeszakított összeköttetések (diarthrosis) vagy ízületek ( articulationes)

Az érintkező csontvégek között kisebb-nagyobb rés található. Az ízületben, ha két csontvég találkozik, akkor egyszerű ízületről beszélünk. Az ízület alkotói lehetnek állandó és járulékos alkotórészek.

b.a./ Az egyszerű ízület szerkezete

A találkozó csontvégek közül az egyik domború, gömb alakú, ez az ízületi fej, míg a másik a homorú, ez az ízületi vápa (5.6. ábra). Az ízületi fej nem mindig gömb formájú, lehet hengeres, elliptikus stb. Fontos az ízületi fej formája, mert az ízületekben végbemenő mozgás terjedelmét és minőségét határozza meg.

5.6. ábra - Egy egyszerű ízület sematikus rajza

Egy egyszerű ízület sematikus rajza

Ízületi porcok. Az ízesülő csontvégek ízfelszíneit üveg vagy hyalin porc borítja. Kivétel az állkapocs ízülete, a szegy és a kulcscsonti ízület, ahol rostos porc található. Ha az ízesülő csontfelszínek nem összeillők, akkor közöttük járulékos ízületi porckorongok (fibrocartilago interarticulares) jelennek meg. Ezek kétfélék lehetnek, nevezetesen discusok és meniscusok.

A discus kétszer domború kollagén rostos porcdarabok, ami két homorú felszínű ízesülő csontvég között található. Pl. a szegy-kulcscsont ízesülésénél.

Meniscus. Két ízesülő domború csontvég közé egy kétszer homorú rostos porc darab ékelődik. Pl. térdízületben. Járulékos ízületi alkotórész még az ízvápaajkak. Akkor, amikor az ízületi felszínt borító üvegporc szélein rostos porcgyűrűbe (ízvápaajkak) megy át, ami arra szolgál, hogy az ízületi árkot mélyítse. Ilyen figyelhető meg a váll- és a csípőízületben.

Ízületi tok, egy olyan kötőszövetes burok, ami az ízesülő felszíneket kapcsolja egybe. Nagy mozgású ízületeknél tág, máskor feszes. Maga a tok két részre, nevezetesen a külső (membrana fibrosa) és a belső (synoviális hártya) membránra tagolható. A belső membrán bolyhai (villii synoviales) termelik azt a néhány csepp savós folyadékot, ami az ízületi üregben, mint ízületi nedv található. Súrlódáscsökkentő szerepe van. Ha kevés a folyadék az elmozduló porcvégek súrlódnak, ilyenkor mondjuk, hogy ropog az ízület.

Ízületi szalagok. Ezek lehetnek tokszalagok, amikor a szalag az ízületi tokba ágyazott, ill. önál1óak. Szerepük az ízületek stabilitásának biztosítása.

Ízületi üreg, az ízületi tokkal határolt tér, melynek része a két ízesülő csontvég közötti rés. Az ízületekhez tartoznak gyakran az önál1ó, vagy a közeli izmokból elkülönülő, a tokon tapadó ízületi izmok. Ilyen található pl. a bokaízületnél.

Az ízületek a bennük szereplő csontok száma alapján osztályozhatók, s így beszélünk egyszerű és összetett ízületekről.

b.b./ Az egyszerű ízületek (articulatio simplex) típusai

  • b.b.a./ Mozgékony vagy szabad ízületek, melyeket elmozdulásuk tengelyszáma alapján szokás osztályozni.

    • b.b.a.a./ Egytengelyű ízületek

      Csuklóízület (ginglymus). Az elmozdulás a csont hossztengelyére merőleges, pl. az ujjpercek között található. Mozgás: hajlítás feszítés.

      Forgóízület ( articulatio trochoidea) a mozgás síkja az ízesülő Csontok tengelyében van, pl. a második nyakcsigolya (epistropheus = axis) fognyúlványa és az atlas (első nyakcsigolya) között. Mozgás: forgás a csont hossztengelye körül.

    • b.b.a.b./ Kéttengelyű tojásízület

      Tojásízület ( articulatio ellipsoidea). Az ízületi felszínek tojás formájúak, ennek megfelelően két, egymásra merőleges tengely mentén történik az elmozdulás. Ilyen ízület pl. az articulatio-atlanto-occipitalis.

      Nyeregízület ( articulatio sellaris). Itt a mozgás két egymásra merőleges tengely mentén történik. Pl. a hüvelykujj és a kéztő-kézközép csontnál.

    • b.b.a.c./ Soktengelyű ízületek (articulatio spheroidea). Szabad ízületeknek is nevezik. Az elmozdulás egymásra merőleges tengelyek mentén történik Ide tartozik a:

      Gömbízület. Ilyen ízület a vállízület. Az ízület érdekessége, hogy kicsi a vápa, ezért könnyen kificamodik. A gömbízület egy változata a

      Dióízület, ahol az ízületi vápa a fej legnagyobb részét magába foglalja. Pl. csípőízületben a combcsont feje, kb. 2/3 része az ízületi vápában van.

  • b.b.b./ Feszes ízületek  ( amphyartrosis) az ízesülő csontvégek, az ízületi tokban szorosan kapcsolódnak. Kicsi, vagy semmiféle elmozdulásra nincs lehetőség. Pl. a csípő- és a keresztcsont közötti ízület.

b.c./ Összetett ízületek (articulatio composita)

Csukló-forgó ízületek ( trochoginglimus). A mozgás lehetőségét a kevesebb tengelyű ízület határozza meg. Ide tartoznak a könyök és a térd ízületei.

Az ízületek betegségei

Az ízületek különböző betegségei súlyosan érintik a mozgás kialakulását, a mozgásképességet. Az ízületi sérülések általában valamilyen mozdulat nem physiológiás befejezésekor jönnek létre. Ilyenek pl. a húzódás, megbicsaklás, a ficam, vagy a meniscus sérülése.

Megbicsaklás ( distorsio) a járás során is létrejöhet, de gyakori sportsérülésnek számít. Ha az ízületi szalagok lazák, túlnyújtottak, a sérülés veszélye fokozódik. A húzódás következtében vér kerülhet az ízületbe vagy az érintett szövetbe. Ha ugyanannak az ízületnek gyakori húzódására kerül sor, az ízület degenerációja vagy a szalagok szakadása is bekövetkezhet. A húzódás után az adott ízület tehermentesítésével csökken a fájdalom, gyorsítható a gyógyulás.

Ficam (luxatio) esetén az ízületet alkotó két csont elmozdul egymáshoz viszonyított helyzetéből. Esetenként a csontok visszaugranak eredeti helyükre, többnyire azonban orvosi segítségre van szükség az ízület eredeti állapotának visszaállításához. A ficam következményeként gyakran részleges, vagy teljes ízületi szalagszakadás, vagy ínszakadás, esetlegesen csontsérülés következik be. Az ízület a sérülés következményeként megduzzad, mivel vér vagy nagy mennyiségű víz kerülhet az ízületi résbe. Ha a ficam gyakorivá válik, az adott ízület labilis lesz, a sérülés mértéke egyre nő. Kialakulhat az ízület degenerációja is.

Labdajátékosoknál viszonylag gyakori a meniscus sérülés. A térd nagy igénybevétele mellett hirtelen elindulások, megállások, gyakori térdelések stb. következtében a meniscus becsípődhet a combcsont és lábszárcsont közé. Ilyenkor a szalagok vagy az ízületi tok sérülése is előfordulhat. Mindegyik esetben orvosi beavatkozásra van szükség.

Gyakran előfordul a térd bevérzése is. Az ízületekbe került vért gyorsan el kell távolítani, mivel az fokozza az arthrosis kialakulásának veszélyét. Az arthrosis nem más, mint a csontok felszínén elhelyezkedő porc kopása, elvékonyodása. Miután ez egy degeneratív folyamat az ízület mozgásterjedelmének megváltozásával és fájdalommal jár. Kialakulása a felnőttkor bármely szakaszában megfigyelhető, de idősebb korban, és nőknél gyakoribb. Megjelenése számtalan okra vezethető vissza. A legtöbb esetben nem ismerik a kiváltó okot, más esetekben azonban veleszületett rendellenességek, balesetek, sportsérülések következtében alakul ki.

Előfordul különböző anyagcserezavarok következményeként (pl. köszvény, cukorbetegség), de kialakulásában gyakori ok éppen a mozgáshiányos életmód, vagy a túlsúly is. Tipikus tünete az ízület fájdalma bármely mozgásra. A fájdalom lehet olyan jelentős, hogy egy adott mozgás elindítását is akadályozza. Az érintett ízület mozgásterjedelme csökken, deformitások vagy duzzadások jelennek meg. A betegség kialakulása után reggel az érintett ízület merevsége, a nap későbbi szakaszaiban fájdalma a jellemző. A betegség előrehaladtával az ízület körüli izmok is elsorvadhatnak, mivel a nagy fájdalom miatt a beteg tehermentesíti az adott testtájékot. Ha gyulladás is kialakul, az adott ízület meleg, duzzadt, a fájdalom fokozódik.

Ha az arthrosis a fokozott igénybevétel miatt alakul ki (pl. labdajátékok), akkor a kopások röntgenfelvételeken jól láthatók. Nőknél gyakori a kezek, ill. a térd arthrosisa. A kezeknél az ízületek deformitása figyelhető meg (bütykös ujjak).

Röntgenfelvételeken arthrosisos betegek ízületeiben meszes lerakódások, ill. csontos felrakódások is megfigyelhetőek. A betegség kezelése műtéttel, vagy gyógyszeres úton is megoldható. Az utóbbi időben egyre elterjedtebbek az ún. porcképző gyógyszerek, amelyek chondroitin-szulfátot, vagy glükózamin-szulfátot tartalmaznak és segítik a porcszövet újraképződését. Az arthrosis kialakulása legalábbis késleltethető megfelelő életmóddal, úgymint helyes táplálkozás, ill. a rendszeres rekreációs mozgás beépítése a mindennapokba.

Az utóbbi időkben szintén növekvő számban fordul elő a sokízületi gyulladás (rheumatoid arthritis). Ez egy autoimmun betegség. A korai tünetek között a synoviális folyadék felszaporodását látják, a porc pusztulása később alakul ki. Az arthritis tünetei mellett még az is jellemző erre a betegségre, hogy szimmetrikus (mindkét oldali) ízületi gyulladások alakulnak ki. A betegség előrehaladtával az ízületi mozgásterjedelem jelentős csökkenése, porc és csontpusztulás, ill. súlyos esetben porc és csontösszenövések alakulhatnak ki. A beteg gyakran külső segítséget igényel a helyváltoztató mozgásokhoz.

Magyarországon viszonylag ritka betegség a köszvény, amely tulajdonképpen anyagcserezavar. A vérben megnő a húgysav szintje. A felesleges húgysav molekulák a rossz keringésű ízületekben tű alakú nátrium-urát kristályok formájában lerakódnak. A lerakódás következtében az ízület megduzzad, a testhőmérséklet (különösen az érintett végtagon) megemelkedik. Mindehhez rendkívüli fájdalom társul. A köszvény főként a végtagok ízületeiben alakul ki, különösen azokban, amelyek hőmérséklete valamivel alacsonyabb az átlagosnál. A betegség kialakulását a genetikai tényezőkön kívül az életmód is befolyásolja. Hajlamosító tényező a nagymennyiségű fehérjebevitel (pl. túlzott húsfogyasztás), az alkohol (sör és bor), a túlsúly, ill. az ízületek túlzott igénybevétele, láb esetén főként a kemény aljzat (pl. beton alapú pályákon történő edzés).

A köszvény rohamokban jelentkezik. A rohamok spontán módon néhány nap alatt „gyógyulnak”, ha pihentetik, tehermentesítik az érintett ízületet. A kezeletlen köszvény azonban egyre gyakrabban visszatérhet, végül ízületi deformitást okozhat. A megfelelő terápia mellett a fokozott folyadékbevitel, ill. az energiaszegény ételek fogyasztása javasolt.

Sportolóknál gyakori betegség az ínhüvelygyulladás és a nyáktömlőgyulladás. Mindkettő kialakulhat túlzott igénybevételtől.

Ínhüvelygyulladás ( tendovaginitis) esetén a fellépő fájdalom a legkisebb mozgást is megakadályozhatja. Hatására az ínhüvely belső felszíne egyenetlen „durva” lesz, súrlódik mozgás közben, ami akadályozza a normál physiológiás mozgások véghezvitelét is. A gyulladás következtében a környező szövet megduzzad. Ha ilyenkor nem kezelik és tehermentesítik az adott testrészt szalag és ínszakadások alakulhatnak ki.

A nyáktömlőgyulladást ( bursitis) reuma, bakteriális fertőzés, vagy köszvény is kiválthatja. Kezelése és a betegség következményei hasonlítanak az ínhüvelygyulladáséhoz.

A vázrendszer részei

A vázrendszer három fő részre a koponyára, a törzsre és a végtagokra osztható.

Koponya (cranium)

Porcos és csontos tok, az agyat, az emésztő- és légzőrendszer bemenetét, valamint a fejen levő érzékszerveket védi. Két nagy részre, az agy és az arckoponyára osztható.

a./ Agykoponya (cranium cerebrale). A koponyának ez a része védi az agyvelőt és a feji érzékszerveket. Hét csont építi fel, melyek közül három páratlan és kettő páros.

Az agykoponya páratlan csontjai:

Homlokcsont (os frontale, 5.7. ábra, A. és C. képek). Pikkelyrésze a koponya elülső, felső részét, a homlok és a szemüreg tetejét alkotja. A homlokcsont belsejében az orrtájék felett üreget találunk (homloküreg, sinus frontalis), ez az orrüregek egyike.

A homlokeresz a homlokcsont kitüremkedése a szemüreg fölött. A koponyán archaikus jelleg, ma már atavisztikus jegyként tartjuk számon (atavizmus: olyan ősi jellegek visszatérése, amelyek az adott fajra ma már nem jellemzőek). A főemlősök koponyáján ma is megfigyelhető, alapvetően a szem védelmére szolgál.

Ékcsont (os sphenoidale, 5.7. ábra, C. kép). A koponya alapján, középen van. Részei közül a testben (corpus) egy öböl van (sinus sphenoidales), ami az orrüregekkel közlekedik. Koponyaüregi felszínén látható a török nyereg (sella turcica; 5.7. ábra, C. kép), mélyedésében az agyalapi mirigy található. Kis és nagyszárnyai a koponyaárkok és a szemgödör falát alkotják. Az ékcsont teste és a nyakszirtcsont alapi része kb. 16 éves korig porcos összeköttetésben vannak, ezután összecsontosodnak.

Nyakszirtcsont ( os occipitale, 5.7. ábra, A., B. és C. képek). A nyakszirtnek megfelelő csont. Részei az öreglyukat (foramen magnum) fogják közre. Ezen a lyukon keresztül tart kapcsolatot a gerinccsatorna a koponya üreggel. Az agykoponya külső felszínén az öreglyuktól két oldalra egy-egy elliptikus formájú bütyök található, ami egy kéttengelyű ízület része. Ez az ízület az articulatio atlanto-occipitalis, ami a fej igen mozgását biztosítja. A nyakszirtcsont legnagyobb része a kagylóformájú pikkelyrész. Ennek külső felszínén egy kiemelkedés a protuberantia occipitalis externa található. Ez a pont antropológiai mérőpont, a koponya hosszának meghatározásánál.

5.7. ábra - A koponya csontja

A koponya csontja

A: oldalnézet, B: alsó felszín, C: a koponya belső felszíne felülről nézve

Az agykoponya páros csontjai.

Falcsont (os parietale, 5.7. ábra, A. kép). Kizárólag a koponyatetőt alkotja.

Halántékcsont ( os temporale, 5.7. ábra, A. és C. képek). A koponyán oldalt helyezkedik el. Belső részében (pars petrosa = sziklacsont-piramis) van a halló- és egyensúlyozó szervünk. A halántékcsont kívül, oldalról jól látható nyílást a külső hallónyílást (porus acusticus externus) fogja közre. A nyílás felett és előtt helyezkedik el a csont pikkelyrésze (pars squamosa). Alsó felszínén egy ízületi árok (fossa mandibularis) van, ahol az állkapocs egyik nyúlványának fejével a koponya egyetlen mozgatható ízületi összeköttetését adja.

a.b./ Az agykoponya legnagyobb varratai

A két falcsont a koponyatetőn a nyílvarrattal (sutura sagittalis) kapcsolódik össze. A falcsont és a homlokcsont pikkelyrésze között a koszorú vagy koronavarrat ( sutura coronalis, 5.7. ábra, A. kép), a falcsont és a nyakszirtcsont pikkelyrésze között a lambdavarrat ( sutura lambdoidea, 5.7. ábra, A. kép) található. A falcsont és a halántékcsont pikkelyrésze között pedig a pikkelyvarrat (sutura squamosa) látható (5.7. ábra, A. kép).

Az agykoponyát ért sérülések során életveszélyes lehet egy repedés, különösen akkor, ha ez egy belső verőér sérülésével jár együtt. Az érpályából kikerülő vér, nyomás fokozódást idéz elő a koponyában és az agyat károsítja. Agyalapi törés pl. zuhanás, súlyosabb esés (motorsport, ejtőernyőzés) következtében léphet fel.

b./ Az arckoponya (cranium viscerale).

A szemgödör, az orrüreg és a szájüreg körül elhelyezkedő 15 csont alkotja. Ezek részben páratlan, részben páros csontok.

Az arckoponya páratlan csontjai:

Rostacsont (os ethmoidale). Vékony csontlemez, ami légtartalmú üregeket tartalmaz, amelyek az orr melléküregeihez tartoznak. Vízszintes helyzetű lemeze a lyuggatott rostalemez (lamina cribrosa, 5.7. ábra, C. kép). Likacsain lépnek a szaglórostok a koponya üregébe.

Ekecsont (vomer). Nevét ekevas formájáról kapta. Az orrsövény alsó és hátsó részét alkotja.

Állkapocs ( mandibula, 5.7. ábra, A. kép). Az arc alsó részének vázát alkotja. Patkó formájú. Ízülettel kapcsolódik a halántékcsonthoz. Testből (corpus mandibulae) és mindkét végén ágas vagy nyúlványos részekből (ramus mandibulae = állkapocsszár) áll. A mandibula teste szöglettel megy át az ágakba. A test felső része a fogmedri rész (pars alveolaris). Ennek szélén találjuk a fogmedri alveolusokat. A ramus mandibulae felfelé két nyúlványban a processus condylaris és a processus coronoideusba folytatódik. A két nyúlvány között bevágás az angulus mandibulae található. A processus condylaris vesz részt az állkapcsi ízület alkotásában.

Az arckoponya páros csontjai:

Felső állcsont ( maxilla, 5.7. ábra, A. és B. képek). Az arckoponya elülső felszínének tetemes részét és a szemüreg alsó és mediális, a csontos orrnyílás nagy részét, vízszintes nyúlványával a kemény szájpad jelentős részét alkotja. A csont testében az arcüreg (sinus maxillaris) helyezkedik el, ami a középső orrjárattal közlekedik. Testének első részén van a fogmedri nyúlvány (processus alveolaris). Közép felé irányul a szájpadnyúlványa (processus palatinalis), ami a kemény szájpad alkotásában vesz részt.

Járomcsont (os zygomaticum, 5.7. ábra, A. és B. képek). Az arc formájának, és az arc statikájának jelentős tényezője. A halántékcsont felé irányuló nyúlványa a járomív (arcus zygomaticus; 5.7. ábra, A. és B. képek).

A járomív szélessége az embernél a rasszjellegek megállapításánál is fontos lehet. (A zygion-zygion mérőpontok távolsága alapján mérjük.) Az ázsiai és afrikai nagyrassz képviselőinél szélesebb, az europidoknál keskenyebb a járomív. Kifejezetten archaikus jellegnek is tartják. Az europidok koponyáján a Cromagnoni B típusnál szélesebb, mint a többi europid csoport koponyáján. A széles járomív az arc alakját is meghatározza.

Orrcsont (os nasale, 5.7. ábra, A. kép). A csontos orrhát alkotásában vesz részt.

Szájpadcsont (os palatinum, 5.7. ábra, B. kép). „L” betűhöz hasonló, két lemezből álló csont. Vízszintes lemeze a kemény szájpad, függőleges lemeze az orrüreg hátsó részének alkotásában vesz részt.

b.a./ Az arckoponya fontosabb csontösszeköttetései:

Az arckoponya varratai: az arcon elől és fenn, az agy és az arckoponya határán az orrgyökérvarrat (sutura frontalis; (5.7. ábra, A. kép) látható.

A homlokcsont és a felső állcsont kapcsolódása a sutura fronto-maxillaris.

Az arckoponya egyetlen ízületét a halántékcsont állkapcsi gödre és a maxilla nyúlványa a processus coronoideus alkotja, s ez az articulatio temporo-mandibularis. Az ízület korlátozott szabadízület. Mozgásai:

  1. a száj nyitása és zárása,

  2. az állkapocs előre-hátra mozgatása,

  3. örlőmozgások.

A törzs csontjai

Ide tartoznak a csigolyák, melyek a gerincet építik fel, a bordák és a szegycsont.

a./ A gerinc

A gerinc ( columna vertebralis, 5.8. ábra, A., B. és C. képei) a test csontos tengelyét képezi. Csigolyákból (vertebrae) épül fel. A gerincen különböző, nevezetesen nyaki, háti ágyéki, kereszt és farki szakaszokat lehet elkülöníteni. „S” alakúan görbült. A nyaki és ágyéki szakasz előre domborul (lordosis = hajlat), a hát és keresztcsonti szakasz hártafelé görbül ( kyphosis). A gerinc frontalis síkban is kisfokú görbületet mutat ( scoliosis). Ez azt jelenti, hogy a gerinc a háti szakaszon kissé jobbra, a nyaki és ágyéki részen balra görbül. Az amerikai, európai és a magyar gerincgyógyász társaságok egybehangzó véleménye szerint nincs physiológiás scoliosis. A scoliosis mindig kóros. A gerincet felépítő csigolyák közül 24 valódi és 9-11 álcsigolyát különítünk el.

5.8. ábra - A gerinc elölről (A), oldalról (B) és hátulról (C) nézve

A gerinc elölről (A), oldalról (B) és hátulról (C) nézve

A csontok különböző életkorokban érik el végleges alakjukat, ill. csontosodnak el. A gerincgörbületek kialakulása a 7. életév körül várható, de a csigolyák végleges elcsontosodása csak a 20-21. Életévben következik be. Így a testnevelő tanárnak még középiskolában is van lehetősége a tartás korrekcióra. A hosszú csöves csontok epiphysise fiúkban a 18-21; lányokban a 15-20. életévben csontosodik el, lezárva a hosszirányú növekedést. A medenceöv csontjai a 7. életév körül kezdenek összecsontosodni, de a folyamat a 20-21. életévig tart. Az ujjpercek végleges alakja a 10-11. életévben alakul ki, míg a kézfej csontjai csak a 13-14. évben veszik fel végleges számukat és alakjukat. Ezek a csontok a születés után kezdik meg fejlődésüket és a pubertás korban többnyire elcsontosodnak.

a.b./ A csigolya részei, típusai

Egy valódi csigolya részei (5.9. ábra). Megkülönböztetünk rajta egy változó, a koponyától lefelé fokozatosan nagyobbodó korong formájú csigolyatestet (corpus vertebrae). Szivacsos csontállományból áll, amit kívül kéregrész borít, mely számos helyen erekkel átlyuggatott. A csigolyák egymás felé lapos felszínnel záródnak. A csigolyatesten hátrafelé egy csigolyaív látható (arcus vertebrae). Az ív és a test között van a csigolyalyuk (foramen vertebrae). Ezek térben együtt a gerinccsatornát (canalis vertebralis) alkotják. A csigolyaívről erednek a csigolyák nyúlványai. Így oldalfelé (a legtöbb csigolyán így van) a harántnyúlvány (processus transversus), hátul középen a tövisnyúlvány (processus spinosus), felfelé és lefelé az ízületi nyúlványok (processus articularis superior és inferior) láthatók.

5.9. ábra - Egy ágyékcsigolya

Egy ágyékcsigolya

A valódi csigolyák a nyaki, a háti és az ágyéki csigolyák. A csigolyák ízületekkel, szalagokkal és porckorongokkal kapcsolódnak.

Nyakcsigolyák (vertebrae cervicules) számuk hét. Viszonylag kis testű csigolyák. Közülük az első két csigolya eltérő felépítésű. Az első csigolya a fejgyám (atlas) a második a forgó (axis = epistropheus). Az atlas a fej hordozását végzi. Nevét az ókori mitológiai földgolyót tartó alakról kapta. Felépítésében eltér a többi nyakcsigolyától, ugyanis nincs csigolyateste. Az atlas az agykoponya nyakszirti bütykével egy kéttengelyű ízületben kapcsolódik (ld. agykoponya, és csontösszeköttetések).

A második nyakcsigolya a forgó (axis = epistropheus). Érdekessége, hogy csigolyatestéről előrefelé egy nyúlvány (dens axis) ered, ami az első csigolyával egy forgóízületet alkot. A nyaki csigolyák a horizontális síkban kis mozgást tesznek lehetővé (fejkörzés).

Hátcsigolyák (vertebrae thoracales). Számuk 12. Testük, az előző csigolyákhoz képest nagyobb. A csigolyalyuk szűk. Tövisnyúlványaik cserépzsindely módjára fedik egymást. Hosszúak és csak kis mozgási kitérést biztosítanak. A háti szakaszon a kis ízületek síkja a frontális síkban helyezkedik el, ezért elsősorban oldalra, kisebb mértékben előre ill. hártahajlítás lehetséges.

Ágyékcsigolyák (vertebrae lumbales). Számuk 5. Nagy, bab-alakú testük van. Izületi nyúlványai erősen fejlettek. Harántnyúlványai nem igazi nyúlványok, hanem bordacsökevények. Az ágyéki gerinc csigolyáinak kis ízületi síkja sagittális irányú, így erre a szakaszra az előre és hártahajlítás jellemző.

A gerinc álcsigolyái. Ezek fejlődésük folyamán először önállóak, később egymással összenőve a gerincen a keresztcsontot és a farkcsontot alkotják (5.8. ábra, A., B., C. képek).

Keresztcsont (os sacrum). 5-7 csigolya összenövéséből jön létre. Kapa alakú, előregörbült ívű csont. Női egyedben szélesebb és enyhébben ívelt, mint férfiakban.

Farkcsigolyák csökevényesek, 3 db általában különálló.

a.c./ A gerinc összeköttetései

A csigolyákat a kötőszöveti szalagok, porcok és ízületek kapcsolják gerincoszloppá. A csigolyatestek elülső és hátulsó felszínein is, szorosan hozzájuk tapadva, hosszú, erős kötőszövetes szalagok húzódnak. A csigolyatestek hátsó felszínén húzódó szalag a gerinccsatornában van. A hosszú szalagrendszereken kívül, rövid szalagok a szomszédos harántnyúlványokat kötik össze, s így erősítik a gerincet.

A csigolyatestek között a csigolyaközti porckorongok vannak, melyek fő funkciója a hosszanti tengelyirányú (zökkenések) erőbehatások tompítása (párnafunkció). A porckorongok gyűrűszerűek, kollagén rostos porcszövetből épülnek fel. Közepükön egy lágy pulparész (nucleus pulposus) van.

Sok sportolónál a helytelen technika, a korai terhelés következtében, pl. súlyemelőknél, atlétáknál, a rostos gyűrű elszakadhat, ezáltal a kocsonyás anyag kitüremkedik, és a gerincvelői idegek gyökereinek nyomásával igen kellemetlen fájdalmat okozó betegséget a porckorongsérvet (discus hernia) idézi elő.

A csigolyák közötti porckorongok, szalagos összeköttetések és az ízületi nyúlványok közti kis ízületek a gerincnek nagy szilárdságot biztosítanak, és az egymásutáni csigolyák nagyobbfokú elmozdulását egymással szemben kizárják. Mégis a porckorongok rugalmassága folytán a kis mozgások összetevődéséből a gerinc egész terjedelmében jelentős mozgásra képes. Így lehetséges a törzs előre, hátra, oldalra hajlítása és rotációja.

a.d./ Porckorongok és a testmagasság

A testmagasság részben a csigolyák közti porckorongok vízvesztése miatt naponta változik. Fekvő helyzetben a porcszövet több víz megtartására képes, míg álló helyzetben a víz egy része kipréselődik a porckorongokból. Emellett a testtartás és a talpboltozat fáradása következtében tovább csökkenhet a testmagasság a nap végére. Nagy fizikai terhelés tovább fokozza a gerincoszlop rövidülését. Így a napi testmagasság ingadozása 1-5 cm is lehet.

a.e./ A gerinc görbületei

A gerinc fejlődésének korai (méhen belüli fejlődés) szakaszában hátrafelé domború ívben ( kyphosis) hajlik előre, miközben a tarkóizomzat passzív, nyújtott állapotban van. Születés után a csecsemő háton fekvése következtében a gerinc egyenes, csak a keresztcsonti részen van egy kisfokú kyphosis. Később a hasrafordulás, a fej emelése miatt kialakul a nyaki és ágyéki szakaszon az előrefelé domború görbület ( lordosis). Az ülés, majd az állás és a járás szakaszában a nehézségi erő, az izomerő és a szalagrendszer együttes hatásának következtében kialakul a már említett „S” alakú görbület.

a.f./ Testtartás

Tágabb értelemben a testtartás az egész test tartása, beleértve a fej, a törzs és a végtagok tartását is. Szűkebb értelemben a testtartás csak a gerinc helyzetét jelenti. Az egyéni testtartás és járás tulajdonságai részben genetikailag determináltak, azonban az élet folyamán külső és belső tényezők állandóan befolyásolják. Az egyénre jellemző testtartás kialakulása befolyásolható és szükség esetén módosítható tanulással, tudatos neveléssel. A testtartásnál beszélünk a test súlypontjától független normális gerincgörbület mellett aktív és passzív testtartásról.

Aktív testtartásnál izomerővel közömbösítjük a nehézségi erőt, a test súlypontja ilyenkor a csípő középpontját összekötő tengely előtt helyezkedik el. Ezt a helyzetet huzamosabb ideig kifáradás nélkül nem lehet fenntartani.

Passzív testtartásnál a súlypont az előbb említett tengely mögött helyezkedik el, ilyenkor a szalagok feszülése biztosítja csak a labilis egyensúlyi állapotot, ami a test súlya és a nehézségi erő között keletkezik. A szalagok fokozottabb igénybevétele részleges izomműködés nélkül túlfeszítést eredményez a szalagokban, a gerinc élettani görbületei nyugalomban is fokozódnak, kialakul a hanyag tartás ill. a testhibák.

A jó testtartást a helyes egyensúly jellemzi, ez egy dinamikus egyensúlyi állapot, melyet a tartásért felelős izmok állandó, sokirányú tevékenysége tart fenn. A helyes testtartás kulcsa a medence és a keresztcsont megfelelő dőlésszöge, a lumbo-sacrális szög és a gerinc physiológiai görbületei. Így az ízületi tokok és szalagok feszülése a physiológiás állapotnak megfelelő, a tartásért felelős izmok, harmonikus, szimmetrikus együttműködése miatt az izomzat erőkifejtése és energia felhasználása minimális, mindezek következtében a porckorongok és az ízületi felszínek terhelése egyenletes.

Hanyag testtartás. Ez a serdülő korosztály jellemző problémája. Mindkét nemben előfordul. Létrejöttükben pszichés, életkori, életviteli okok egyaránt szerepelhetnek. A pszichés okok közül kiemelhetjük, pl. a pocakos gyermekeket, akik pocakjuk eltüntetése érdekében a hasat behúzzák. Ez az ágyéki gerinc lordosisának csökkenését vonja maga után. Ez a magatartás idővel automatikussá, az egyénre jellemző testtartássá válik, és sokszor a kiváltó ok megszűnése után is megmarad. Az ágyéki lordosis csökkent volta a csigolyák aphysiológiás terheléséhez, korai degeneratív megbetegedéséhez vezet.

A mozgásszervrendszer szempontjából a hanyag tartások jellemzője a gerinc physiológiás görbületeinek mértékváltozása, ami az esetek döntő többségében izomgyengeséggel is jár. A physiológiás görbületek egyaránt lehetnek kórosan csökkentek, vagy fokozottak. Egy emberen belül mindkettő előfordulhat két szomszédos gerincszakaszon (kypholordicus gerinc). Az, hogy az izomgyengeség, a tartási rendellenesség oka vagy következménye, nem tisztázott kérdés.

A serdülőkor jellemző betegsége a kyphosis dorsalis juvenilis, lányokban gyakoribb. Jellemző tünete a fokozott háti kyphosis, mely ellentétben a hanyag tartások hasonló deformitásával strukturális eredetű, a csigolyatestek ventrális irányú ékalakúvá válásának következménye. Jellemző még a fokozott háti kyophosis, az ún. punctum maximumának lefelé (distális) tolódása (5.10. ábra). Oka a csigolyatestek elhalása. Gyakran társul enyhe scoliosissal.

5.10. ábra - Kyphosis dorsalis juvenilis (Dr. Baán Ildikó ajándéka)

Kyphosis dorsalis juvenilis (Dr. Baán Ildikó ajándéka)

a.g./ Gerincferdülések ( scoliosisok)

A gerincgörbület oldalirányú és frontális síkú kóros elváltozás (5.11. ábra). A kóreredet szerinti osztályozás alapján ismert és ismeretlen eredetű gerincferdülésekről beszélünk. Előbbi esetben egy felismert betegség (angolkór), vagy fejlődési rendellenesség (pl. ékcsigolya) lehet az oka.

5.11. ábra - A gerinc sagittális síkban való görbülete (Dr. Baán Ildikó ajándéka)

A gerinc sagittális síkban való görbülete (Dr. Baán Ildikó ajándéka)

Ismeretlen eredetű scoliosis pl. a késői gyerekkor és a serdülőkor betegsége az idiopáthiás strukturális scoliosis. Jellemzője a jobbra konvex háti scoliosis. Fájdalmatlan bordapúp okozza a mellkasi deformitást, ami a szív és a tüdő károsodását is okozhatja. A bordapúpok a borda deformálódás eredményei, melyeket a csigolyák csavarodása idéz elő (5.12. ábra). A folyamat a csontos érettség végével lelassul, majd meg is állhat. Más megjelenési formái is vannak, melyekben a görbület lehet dupla („S” alakú), amikor a háti gerinc jobbra vagy balra konvex görbülete alatt az ágyéki gerinc ellenirányú deformitása látható.

5.12. ábra - Strukturális scoliosis bordapúppal (A), külön kiemelve a gerinc formáját (B) (Dr. Baán Ildikó ajándéka)

Strukturális scoliosis bordapúppal (A), külön kiemelve a gerinc formáját (B) (Dr. Baán Ildikó ajándéka)

b./ Bordák (costae)

Abroncs alakú, lapjukra hajlított és csavart lapos csontok. 12 pár bordánk van. A bordák részei (5.13. ábra) a bordafej (caput costae), ezt követi a keskeny bordanyak (colum costae), majd az ívben hajlott borda test (corpus costae) következik. A bordatest hátsó felső részén az ún. bordabütyök (tuberculum costae) található. A bordák szegycsont felé eső részén üvegporc van.

5.13. ábra - A borda és részei

A borda és részei

Annak alapján, hogy a bordák üvegporc része hogyan kapcsolódik a szegycsonthoz, három féle bordatípust tudunk elkülöníteni (5.14. ábra). Ha a bordapár, ilyen a felső 7 pár, külön-külön porccal kapcsolódik a szegycsonthoz, akkor valódi bordákról beszélünk.

5.14. ábra - A mellkas elülső felszíne

A mellkas elülső felszíne

Ha a bordák közös porccal kapcsolódnak a szegycsonthoz, akkor ezek adják az álbordákat. Ilyen a 8., a 9. és a 10. bordapár.

A 11. és 12. bordapár nincs összeköttetésben a szegycsonttal, az izomban szabadon végződnek. Ez a két pár borda a repülő bordapár.

A bordák két helyen ízesülnek a csigolyákhoz. A bordák feje a csigolyatestével forgó, míg a borda bütyök a harántnyúlvánnyal csuklóízületet formál. A bordák a forgóízületben a bordaközti izmok hatására elfordulva a mellkast nyílirányban és harántirányban is tágítják, szélesítik. A bordák porcos végei fokozzák a mellkas rugalmasságát, ezek a légzés mechanizmusában fontos tényezők.

c./ Szegycsont (mellcsont, sternum)

A mellkas közepén levő római kardhoz hasonló csont (5.14. ábra). Markolat (manubrium sterni), test (corpus sterni) és kardnyúlványi (processus ensiformis) részt lehet rajta elkülöníteni. A markolat két oldalához ízesülnek a kulcscsontok.

Mellkas

A mellkas csontos vázát a bordák, a szegycsont és a hátcsigolyák alkotják. Ürege a mellüreg (cavum thoracis). A rekesz a testüreget két részre osztja. A felső rész a mellüreg, az alsó része a hasüreg. A mellüreg a légcsövet, nyelőcsövet, tüdőt és a szívet védi, míg a hasüreg a hasüregi szervek egy részét, mint pl. a májat, gyomrot, lépet.

A végtagok csontjai

Felső és alsó végtagokról beszélünk. Szerkezeti felépítésük azonos. Manipulációra, a dinamikusabb nagykiterjedésű mozgásokra a felső végtag, a test tömegének alátámasztására, statikai funkciókra az alsó végtag specializálódott.

Mindkét végtag a törzshöz függesztőövekkel kapcsolódik. Ez a felső végtagnál a vállöv, az alsónál a medenceöv. A függesztőövekhez kapcsolódnak a szabad, felső és alsó végtagok.

a./ A felső végtag: részei a vállöv és a felső szabad végtag.

a.a./ Vállöv. A felső szabad végtagot kapcsolja a mellkashoz. Részei a kulcscsont és a lapockacsont.

Kulcscsont ( clavicula). A mellkas felső részén, vízszintes síkban helyezkedik el „S” alakban görbült. Belső végrésze a szegycsont markolatával (5.14. ábra), míg külső végrésze a lapockával a vállcsúcsban ízesül. Indirekt erőhatásra, a kéz letámasztásakor hajlításos törése, birkózók, sízők, röplabdázók között gyakori.

Lapockacsont ( scapula). Háromszög alakú, lapos csont a hát felső részén (5.15. ábra). Hátsó felszínén a felső egyharmadában lapockatövis (spina scapulae) van, aminek túlnyúló az ízületi árok fölé hajló része a vállcsúcs (acromion). A lapockatövis felett mély árok, mögötte pedig egy nyíltabb gödör látható. A lapocka hónalj felé eső részéről indul a hollócsőrcsont nyúlvány (processus coracoideus), ami jól kitapintható.

5.15. ábra - A lapocka és részei

A lapocka és részei

a.b./ Felső szabad végtag: részei

  • Kar (brachium)

  • Alkar (antebrahium)

  • Kéz (manus)

A kar csontja a felkarcsont (humerus, 5.16. ábra, A. és B. képek). Hosszú csöves csont. A testén található érdesség az izomtapadást segíti. Proximális epiphysisén egy gömbölyű rész a humerus feje (caput humeri) található, ami a vállízület részét képezi. A fejet az anatómiai nyak veszi körül. A nyak alatt két gumószerű kiemelkedés található. A középvonalhoz közelebbi kis- (tuberculum minus), míg a távolabbi a nagy gumó (tuberculum majus). A felkar distalis epiphysise a könyökízület alkotásában vesz részt.

A felkar végrészén két kiemelkedés található, melyek közül a belső az epicondylus medialis), oldalsó az epicondylus lateralis. A humerus distalis részén két porcborítású ízületi felszín is található. A medialis pörge a trochlea humeri ez a singcsonttal, az oldalsó a capitulum humeri az orsócsonttal ízesül.

5.16. ábra - A felső szabad végtag és részei (A)

A felső szabad végtag és részei (A)

B: felkarcsont, C: singcsont, D: orsócsont

Az alkar csontjai a singcsont és az orsócsont.

A singcsont ( ulna, 5.16. ábra, C. kép). Teste kereszmetszetben háromszög alakú. Az orsócsont felé eső felszínén éles taraj húzódik, melyen a két alkarcsont közötti hártya tapad. A singcsont proximális végrésze villásan ágazik el. A villa előretekintő része a felkarcsont trochlea humeri-jével ízesül. Az ízfelszín közepén egy csontlécszerű kiemelkedés látható, aminek felső kampószerű része az olecranon. Az ulna bemélyedésének elülső részén a koronanyúlvány (processus coronoideus) látható.

A singcsont distális vége gömbszerű, melyből dorso-mediálisan egy kis csonttövis a processus styloideus nyúlik lefelé.

Orsócsont ( radius, 5.16. ábra, D. kép). Nagyjából kerek keresztmetszetű. A csont proximális vége kisebb, mint a distális. A proximális végen találjuk az orsócsont fejét (caput radii), s alatta az orsócsont nyaki részét tudjuk elkülöníteni. Ezen elől és mediálisan dombszerű érdesség a tuberositas radii található.

A csont távolabbi vége kiszélesedik, melynek külső oldalán található a processus styloideus.

A kéz csontjai a kéztő-, a kézközép- és ujjpercek csontjaiból állnak (5.17. ábra).

5.17. ábra - A kéz csontjai

A kéz csontjai

Kéztőcsontok (ossa carpi). Számuk nyolc. Szabálytalan alakú, kis csontok. Két sorban helyezkednek el. A közelebbi sorban (a hüvelykujj felől) sajkacsont (scaphoideum)-, holdas-(lunatum), háromszögű-(triquetrum) és a borsócsont (pisiforme), míg a távolabbi sorban a nagy (trapezium)-, és kis szögű (trapezoideum)-, a fejes (capitatum) és horgas (hamatum) csontok helyezkednek el.

Kézközépcsontok (ossa metacarpalia). Rövid, csöves csontok. Számuk öt. Proximális végük ék alakú, távolabbi végükön gömb alakú ízületi fej található. Ettől csak a hüvelykujj tér el, mert a nagyszögű csonttal nyeregízülettel kapcsolódik.

Ujjperccsontok ( phalanges). Minden ujj alapfelépítése azonos, azaz alap-, közép- és körömpercből állnak, kivétel a hüvelykujj, amelyik két ízű.

a.c./ A felső végtag csontjainak összeköttetései

a.c.a. A vállöv ízületei:

Szegy-kulcscsonti ízület: az ízületben egy járulékos porckorong (discus) is található. Az ízület korlátozott mértékben de a tér minden irányában képes kitéréseket végezni, tehát szabad ízület. Fő mozgásai a homlok-, a nyílirányú síkokban, valamint forogni (30-35°) képes a hossztengelyében.

Vállcsúcs-kulcscsonti ízület: a lapocka tövisnyúlványának végén, a vállcsúcson levő lapos felszín és a kulcscsont távolabbi vége, mint ízületi fej közötti korlátozott szabad ízület. Ez az ízület járul hozzá ahhoz, hogy a vállöv szabadabb mozgást végezzen, de ugyanakkor ez az ízület teszi lehetővé azt, hogy az izmokba ágyazott lapockának nem kell a mellkas felületéről felemelkednie.

a.c.b. A felső szabad végtag ízületei

Vállízület ( articulatio humeri; 5.18. ábra) a felkarcsont és a lapocka közötti mozgatható csontösszeköttetés. A humerus feje, mint ízületi fej és a lapocka kivájt ízületi bemélyedése képez egy soktengelyű gömbízületet. Az ízületi fej és az ízületi vápa nem azonos kiterjedésűek, az ízületi vápa kisebb a fejnél. Ez a mozgás kiterjedését teszi lehetővé. Az erős ízületi tokon kívül még két csont – a hollócsőr nyúlvány és a vállcsúcs – között kifeszülő szalag is védi, főleg a nyújtott karral a földre való zuhanáskor. Ilyenkor a boltozatként viselkedő szalag közvetítésével indirekt úton törhet le a lapocka tövise a vállcsúcs, vagy